在颅相学作为一种学说和运动进入高峰期时，托马斯·莱科克（Thomas Laycock）在伦敦大学学院学习医学，随后，他在巴黎和哥廷根接受了若干年的培训，并成为一名医生。他与托马斯·里德（Thomas Reid）和乔治·库姆的通信于1845年在《柳叶刀》（Lancet）上发表[151]。 大脑是一个综合器官，这一观点说服了年轻的莱科克，尽管他对颅相学家列出的越来越多的能力和解剖学部位清单仍有疑问。1859年，他为《大英百科全书》第八版写了一篇长篇大论的《颅相学》[152]。而他的主要作品则以持续进化法则为指导原则，在当时也即将出版。根据他的研究，随着动物等级的提高，随着组织的逐步分化，本能似乎失去了地位，让位于新兴的心灵及其组成部分。通过艺术和科学，这部作品展现了动物的纯粹本能和低等生物中存在的简单生命过程，人类处于这一发展的最高阶段。然而，不同层次需求之间可能会出现冲突：人的认知能力应当制约、控制身体食欲和本能（尽管它们对个人的保养和健康有益），但前者并不总是能成功地有效地驾驭后者[153]。十年后，在《心灵与大脑》（Mind and Brain）第二版中，莱科克提出了“倒退”（或演变）法则。人们认为，该法则只在不完善、退化、疾病和死亡等现象中起作用[154]。

随后，一个关于神经系统功能的分层进化模型被构建出来，并很快被其他贡献赋予活力。1855年，《心理学原理》（Principles of Psychology）并未实现其作者赫伯特·斯宾塞（Herbert Spencer）的理想——他曾希望它的重要性能够与牛顿的《原理》（Principia）并列[155]。经过扩充和修改（两册书总共超过一千三百页），1870年的第二版引起更大的反响，达尔文理论的出现与兴盛，决定了新的研究动向。第一卷中的一章包含两个重要图像，显示了神经系统结构的复杂性。在第一种情况下，斯宾塞解释道，从A区长出一个突起A'是合理的。在第二种情况下，他想通过新的神经丛d、e、f和g的夹层来显示上层协调中心的扩张。尽管只是一种大胆推测（未曾经过实验室和临床验证），斯宾塞所设想的可视化图示，仍然构成了一种理解神经组织生长的原型[156]（图3.1a和3.1b）。次年，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）履行了其在1859年给出的著名承诺，即“阐明”人类的起源和历史，让对人类的研究在解剖学上也拥有与其他哺乳动物研究相同的一般体系（包括大脑）。

图3.1a和3.1b：神经系统中结构的生长。见于赫伯特·斯宾塞（Herbert Spencer），《心理学原理》，伦敦，1870年，第1册，546页、552页。

总之，人类大脑的思想会以更原始的形式发展，而它相对于身体占比例很大，这是因为人类这一物种有特殊的精神力量。尽管达尔文坦白承认他自己缺少对最重要器官的结构和功能的知识，但这并不妨碍达尔文对它们在进化中的作用提出质疑和假设[157]。达尔文的追随者托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas H. Huxley）生性喜好批判，自1860年以来，他与解剖学家理查德·欧文（Richard Owen）展开了长期论战，后者将所谓的小海马（或称“禽距”Calcar avis）的存在作为人类特有的大脑特征。在激进的反进化论的驱使下，欧文还多次试图记录大猩猩的大脑与人类的区别，而非大猩猩与四肢动物的大脑的区别[158]。赫胥黎通过解剖猴子的大脑来挑战上述论点，并在各种公开场合对其进行了批判。他于1863年将演讲稿汇编成了一本书，这本书大获成功，它否认了人类和拟人化的灵长类动物之间的任何“大脑障碍”[159]（图3.2）。

图3.2：人类和黑猩猩的大脑半球的比较。见于托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas H. Huxley），《人类在自然界中的位置》，伦敦：威廉姆斯和诺盖特，1863年，121页。

19世纪前几十年，研究最丰硕、变革最多的阶段之一已经开始。在短短半个世纪的时间里，一场论战正在进行着——人们尝试以越来越有条理和高效的方式来解释中枢神经系统的形态和生理特征。1811年至1822年间，人们发现，连接神经和脊髓的神经根之间存在着功能上的差距：苏格兰人查尔斯·贝尔（Charles Bell）和法国人弗朗索瓦·马让迪（Fran?ois Magendie）表示，前部（或腹侧）的神经是运动神经，而后部（或背侧）的神经起着感觉作用[160]。参与论战的人数实在太多，在此无法给出一份详尽的名单，因此后文我们只提及主要的调查方向。

第一场论战是关于比较解剖学的。在动物和人类研究方面，弗里德里希·蒂德曼（Friedrich Tiedemann）曾师从维尔茨堡的哲学家谢林和巴黎的居维叶。他检查了不同发育阶段的胎儿大脑，并于1816年阐释了脑回的胚胎学，脑回的最大缠结点最早在人类身上发现。后来理查德·欧文也做了同样的脑回复杂性升序排列研究[161]。因此，引用前文提及过的“盖伦的驴子”来支持一个古老而谬误的理论，将不再具有可操作性。在这方面，最突出的贡献来自两位法国解剖学家。1839年，在弗朗索瓦·勒雷特（Fran?ois Leuret）逝世后，由其学生路易·皮埃尔·格拉提奥莱（Louis Pierre Gratiolet）完成的作品的第一册出版，第二册于1857年出版。他对104种哺乳动物进行了检查，并按其脑回的复杂性以递增顺序排列，与智力的增长相对应。格拉提奥莱已经负责编写了关于人类和灵长类动物大脑褶皱的重要文献集，这些文献提供了非常精准的图像，并在大脑皮层的各个区域应用了新的命名法[162]（图3.3）。同年，解剖学家埃米尔·胡斯克（Emil Huschke）在耶拿出版了一本书，书名为《头骨、大脑和灵魂》（Seele）。书中，大脑被定义为一种电气装置，并首次出现了基于俯视图观察大脑半球照片的石版画[163]。最后，在1866年，苏格兰人约瑟夫·马洛德·威廉·透纳（Joseph Mallord William Turner）丰富了格拉提奥莱提供的图像：当时已经是达尔文时代，透纳指出，男性、欧洲人和聪明人会比女性、野蛮人和精神病患者拥有更复杂的大脑皮层[164]。

图3.3：大象的脑室。见于：弗朗索瓦·勒雷特、皮埃尔·格拉提奥莱，《在思考与智力的关系中的神经系统比较解剖学》，巴黎：巴里耶尔，1839—1857年，第2册。

因此，在19世纪下半叶，科学和偏见重叠、交织在一起，即使是在面对脑回问题的时候，也难逃这一桎梏。格拉提奥莱对不同种族的额叶（高加索人）、顶叶（蒙古人）和枕叶（埃塞俄比亚人）做了区分，将形式的多样性归因于大脑三叶的相对大小，从而划分人的尊严等级，并含蓄地将它们分到不同的功能组[165]。格拉提奥莱在1861年得到了保罗·布罗卡（Paul Broca）的回复，在信中，他的观点得到了更广泛的阐述。第一个问题涉及智力与大脑的重量或体积之间的关系，包括个人和种族。由于思考的大脑可能仅限于大脑皮层的灰质，布罗卡指出，他确信，在猴子中就像在人类中一样，在其他条件相同的情况下，有褶皱（plissés）的大脑更聪明。在他看来，有一点似乎无可辩驳：1817年，在因居维叶而成名的“霍屯都的维纳斯”[166]中，脑回的扭曲程度比高加索人要小。或者，与居维叶相比，在一个白痴身上，他的大脑在解剖时显示为波纹状，其重量高于平均值（图3.4a和3.4b）。通过比较解剖学的最新发展，人们发现，将脑回理解为不规则和随机褶皱的时代已经过去。脑回虽然表面上无序，但其发展仍然服从于尚待挖掘的特殊规律：正如布罗卡所说，“随机性”就像是一个守着通道的神，随着知识的进步，这个“神”也会退却[167]。

图3.4a：霍屯都的维纳斯，侧视图。

图3.4b：霍屯都的维纳斯的大脑与数学家高斯的大脑的比较。

在比较解剖学之后，第二个方向是解剖学临床研究。在颅相学仍旧存在的背景下，1825年，让—巴蒂斯特·布约（Jean Baptiste Bouillaud），一名刚毕业的科钦医院的医生，首次提出前叶包含语言中心的假说。然而，到了1861年，在巴黎解剖学会的一次讨论中，保罗·布罗卡根据对一个患有特殊病变缺血症的病人的死后观察，认为发音能力位于左额第三围。二十年来，比塞特医院的巴黎工匠维克多·勒博涅（Victor Leborgne）只能发出“tan tan”这两个音节的声音。根据他的案例研究显示，人类的说话能力取决于大脑皮层的完整性（图3.5）。这一最初的发现后来被其他临床病例所证实，又催生了新的发现[168]。 然而，并不是所有的语言障碍都由布罗卡区的损害造成。

1873年，布雷斯劳医院的助手，年轻的神经精神病学家卡尔·韦尼克（Carl Wernicke）治疗了一位病人。中风后，尽管他的听力完好无损，但他几乎无法理解口语或书面语，而且说起话来糊里糊涂。尸检显示，其左半球颞顶区有病变。根据韦尼克的说法，该区域与布洛卡区相连。一年后，他出版了一本书，该书涉及与失语症有关的复杂症状。后来，这一症状被称为感知缺失或流畅度下降的失语症[169]。

图3.5：维克多·勒博涅的大脑：突出显示左额叶的病变。藏于巴黎杜普埃特伦博物馆。

布罗卡描述的大多数临床病例，不仅证明了脑损伤和语言丧失之间的恒定关系，而且总是涉及大脑左半球。他深信，左额叶在发育过程中比右额叶生长得更快一些，他对这种差异做了如下解释：在儿童时期，当人们必须掌握复杂的手工和智力技能时，人们会用一半的大脑学习说话，就像用右手学习写字一样。由于存在这种认为大脑不对称的观点，一种“双重”大脑的印象得到传播：左半球主管“逻辑—理性”，而右半球则更原始，是模糊的心理生理过程的所在地。大脑分布在两侧的观点，将远远超出临床神经学的研究范围，甚至促进了一系列19世纪末典型的、反映心理活动的反义词的产生：智力与**、理性与疯狂、男性与女性、文明与野蛮，等等。即使在20世纪，这两个半球仍将继续与一系列对立的品质或功能相联系[170]。

第三个，同时也是最后一个研究方向，它既具实验性，又具生理性。居维叶的得意门生皮埃尔·弗罗伦斯（Pierre Flourens），是加尔最强劲的对手之一，他的研究使得19世纪40年代之后，颅相学研究走向衰落。他系统性切除并折磨了大量的鸟类和哺乳动物，并表明，从功能角度来看，神经系统中大脑半球必须与小脑和延髓明确区分开。如果大脑半球的功能被破坏，感知、智力和意志就会被消除，但其运动能力不受影响；如果小脑被破坏，运动平衡就会受到干扰，而智力则不受影响；如果延髓被破坏，呼吸就会停止，人就会立即死亡。正因为弗罗伦斯对众多鸽子、鸡和狗进行试验，切除了它们神经系统的某些部分，他才在皮层水平上找到了某些高级功能的来源，正如他于1822年和1823年间，在科学院宣读的一系列文献集（不久后便出版成册）中所宣称的那样[171]。他实现了研究目的，但他的研究方式完全不同于当时仍然非常时兴的方式，即加尔的追随者们所提倡的那种研究。1842年，他在献给笛卡尔的《颅相学回顾》（Examen de la phrénologie）中驳斥了将大脑结构视为马赛克结构，并认为它由灵魂的不同倾向所覆盖的观点，他相信大脑皮层是作为一个完美的集合和平衡的整体运作的[172]。

通过切除部分碎片，对脑部进行手术，罗兰多和弗劳伦斯得到了实验结果。几十年后，通过对大脑皮层进行电刺激（事实证明，大脑会因此产生兴奋感受），爱德华·希茨格（Eduard Hitzig）和古斯塔夫·西奥多·弗里奇（Gustav Theodor Fritsch）在小狗身上发现，无论麻醉与否，肌肉的弯曲和收缩都取决于不同的大脑皮质中心。事实上，作为一名临床医生，希茨格已经在神经系统疾病患者身上进行了电疗，并报告了其应用效果。据传闻，在两位年轻医生工作时，柏林大学没有空余房间，因此一开始他们将希茨格妻子的化妆室作为临时实验室进行实验。1870年，这一发现的报告一经发表，便引起了极大轰动，以至于衍生出了一连串其他涉及潜在感觉或认知领域的研究项目[173]（图3.6）。

图3.6：狗大脑皮层上的运动中心。古斯塔夫·西奥多·弗里奇（Gustav Theodor Fritsch），爱德华·希茨格（Eduard Hitzig），《关于大脑的电刺激性》，载于《解剖学和生理学及科学医学档案》，1870年，313页。

在研究这一问题的人中，有个苏格兰人，名叫大卫·费里尔（David Ferrier）。在转而学医之前，他曾在爱丁堡跟随哲学家亚历山大·贝恩（Alexander Bain）学习，并在伦敦国王学院取得了优异的成绩。他的看法和希茨格一样，在他看来，实验的起源和目的是出于临床需要。费里尔用法拉第电流取代了普通电流，法拉第电流持续时间较长，主要应用于哺乳动物的大脑实验，特别是猕猴实验，因为它们的进化过程与人类接近，所以被选为“小白鼠”。基于一系列哲学假设的指导，他成功地将功能定位在了不同的皮质区域。费里尔从约翰·休林斯·杰克逊（John Hughlings Jackson）的神经生理学理论中获得了灵感，并于1878年与杰克逊合力创办《大脑》（Brain）杂志，这是第一份专门研究神经系统和大脑与心灵之间关系的期刊。杰克逊报告说，根据他的临床经验，该系统中有三个形态和功能层次，并在本体发育过程中自下而上地成长。首先是脊髓和基底神经节，然后是与大脑皮层相连的传入和传出束，最后是大脑皮层，即真正的“心灵器官”。随着我们从低级到高级的进展，这一系统越来越复杂，其可塑和自主的功能逐渐被激活。与这一进化过程相反，杰克逊把精神疾病理解为一个解体的过程，高级中心逐渐退化，低级中心扩张并取代它[174]。

通过实验，费里尔进行了分离解剖，从而在1876年画出了一幅完整的大脑皮层地图，其中，运动和感觉区域非常突出（图3.7）。他还证明，视觉区属于枕角形，而听觉和嗅觉中心则在颞鼻环形区。额叶的切除似乎不会引起感觉、运动器官的反应：接受过这类重大手术的动物仍然有食欲，可以继续吃喝。人们已经注意到，额叶发育有限的白痴或额叶有病变的痴呆患者，其注意力和思维能力都不完善。人们还知道，这个脑区在低等动物中会萎缩并逐渐退化，而在最有智力天赋的人身上则会扩展到最大规模。费里尔从生理学的角度推导出了一些重要结论。他以此证明，那些将高级能力定位在额叶的颅相学家是正确的[175]。然而，问题没能顺利解决：例如，将视知觉的所在地定位于顶叶后皮层的角回的决定引发了长期争论。

图3.7：猴子大脑皮层中负责各种类型运动的中心。大卫·费里尔，《大脑的功能》，伦敦：史密斯、埃尔德公司，1876年，142页。

因此，到了19世纪末，大脑皮层已经经历了全面的蜕变，它从缄默不语的肠形结构，变成了充满丰富可破译符号的图式。在大脑研究上，观察和实验越来越多，而到了20世纪，人们将进一步从不同角度，运用不同类型的仪器来阐释它们。细胞结构学也将揭示细胞结构和组成是如何在不同的区域发生明显变化的，从而丰富功能特异性的理论。根据科比尼安·布洛德曼（Korbinian Brodmann）的说法，他在研究多年后于1909年对大脑皮层进行了描述，从组织学的角度来看，有五十二个皮质区域是可区分的。大脑皮层的丰富图式，代表了这一世纪的尾声，而新的定位模型也将渐渐呈现在世人眼前。[176]（图3.8）

图3.8：人类大脑半球内侧表面的不同皮质区域图。科比尼安·布洛德曼（Korbinian Brodmann），《大脑皮层的比较定位理论在细胞结构基础上提出的原理》，莱比锡：巴特，1909年，131页。