将重要如皮肤这样的东西视作理所当然其实并不明智，试想以下场景：一个夏日的傍晚，你站在潮湿、闷热的果园里，你没有中暑。你之所以能舒舒服服地站在果园里，全因你的皮肤具备调节体温、保护你免受紫外线辐射伤害的能力。你的皮肤努力工作，保证体温处于恒定状态，夏天的高温也就体现在你的额头、上唇上方的几滴汗珠上。你抬手准备赶走一只想要落在你鼻尖上的苍蝇，但此时此刻你根本不会想到，你的皮肤正如何保护你免受这只苍蝇腿部、吻部上的微生物的侵害。
你瞧见自己头顶的枝条上挂着一个桃子，你想摘下来享用，正当你伸手去够那个可爱的桃子时，苍蝇又飞过来骚扰你。驱赶过程中，你的手背擦过一根老枝上的一个节子，得亏你的皮肤足够坚韧，问题不大。几分钟后，你手背上凸起一条肿痕，但是皮肤并没有破，因为皮肤的最外层相当抗磨损。你再次伸手去够桃子，你手臂及躯干上富有弹性的皮肤，使你在踮起脚后，能够毫不费力地够到那个桃子。你握住桃子，轻轻挤压，透过指尖的皮肤上极度敏感的压力传感器确认它已经微微发软—桃子熟了。你将桃子从枝头摘下来，手掌皮肤上的温度传感器让你感觉到它自带的微微暖意。你收回手，手臂和躯干上被拉伸出去的皮肤又回归了常态。
你拿着桃子，凑近鼻子闻闻，然后贴到脸颊摩挲，享受上面的茸毛擦过脸颊的感觉。在你敏感的面部皮肤上，布满了精巧的触觉感受器，向你的大脑传递着这颗桃子的质感。你正准备咬上一口，这时从你的脚踝处传来一阵瘙痒感，打断了你的美好遐想，于是你发现刚刚在你沉醉于桃子的果香和质感的时候，有一只蚊子咬了你一口。
人类皮肤广泛的功能使得以上一切皆为事实。要想知道这一切是如何实现的，我们就有必要进行一场有关皮肤的入门之旅，以探索皮肤的结构及其基本功能。
人类皮肤最显著的特征之一是几乎无毛，在这一点上，人类与其大多数恒温亲戚不同。鸟类及哺乳动物的祖先在它们的皮肤上演化出了纤细、丝状的附属器—分别为羽和毛，它们具备调节体温、防水以及预防机械性伤害的功能。人类皮肤基本上没有这层保护，于是不得不经历无数变化，以获得强度、韧性、敏感性。[9]我们的皮肤并不完美，但它的表现却十分出色。我们的“面料”不会磨损，我们的“缝合线”不会裂开，不会突然渗水，不会让我们在坐进浴缸后胀成一个大水球。
人类皮肤的部分属性与阳光密切相关。人类皮肤及其所含的黑色素能选择性地过滤太阳发射出来的紫外线辐射（UVR）。我们的皮肤有一种神奇的能力，既能充当盾牌挡下有害的太阳光，又能将其为己所用—在皮肤内制造维生素D。所以说，我们的皮肤，其实和身体中其他许多器官一样，都是人类演化谈判桌上磋商妥协的结果。其复杂的属性，正是相互矛盾的需求在自然选择条件下实现平衡的反映—具体来讲，此处相互矛盾的需求指抵御有害太阳辐射和生产必要的维生素。
皮肤由不同物理和化学属性的层组成。这种片状或者层状的结构使皮肤具备抵御擦伤、戳伤的能力，还使它能够隔绝大部分物质。皮肤主要分为两层—表皮和真皮，二者在组成和功能上存在显著差异（见图1）。皮肤还包含一些特殊类型的细胞，这些细胞在胚胎发育早期就潜入皮肤，因而被恰当地称为迁移细胞（immigrant cell）。迁移细胞在保护皮肤中发挥着多样而重要的作用，关于这一点，本章后面会讲到。
人类皮肤最外层—表皮（也叫上皮），不仅能防水，防刮擦，防污渍，抵抗微生物，隔绝大部分的化学物质，还能保护人类免受环境中的氧化剂和热量的伤害。乍一听，还以为表皮是一种具有革命性的新型服装，而非一种天然材料。不过，更出人意料的是，所有这些优良特性全出自这个薄薄的、一毫米左右厚度的、不断自我更新的结构。它的最外层细胞不停地被下面的细胞取代，然后脱落。[10]虽然它不断更新，但仍可持续发挥其所有功能。表皮主要由一种特殊的上皮组织组成，这种上皮组织又由多层扁平细胞构成（上皮组织是覆盖人体所有内外表面的一层东西）。因为这些扁平细胞含有高浓度的保护性蛋白—角质蛋白，因此这个上皮组织在科学领域也被称为层状角质化上皮组织（stratified keratinizing epithelium）。
在表皮的诸多分层中，最强悍的要数它的最外层，即角质层（见图2）。角质层有时也被称为表皮角质层，因为它是由薄薄的一层死亡的扁平细胞组成的。角质层表面光滑，相当坚韧，而且防水，在其光滑的表面上，只可见毛囊、汗腺孔及部分协助形成人类皮肤纹理的迁移细胞。皮肤能否有效发挥其屏障作用，为人体挡下环境中各式各样的侵袭，特别是如紫外线辐射、臭氧、空气污染物、病原微生物、化学氧化剂、外用药等这类刺激物，全看它的角质层是否具备完整性。[11]
图1 人类皮肤标准断面。图中显示的是皮肤的结构、部分腺体以及对皮肤功能起重要作用的迁移细胞。? 2005 Jennifer Kane
皮肤抵御环境中的刺激物的途径之一就是增厚。举个例子，当皮肤反复暴露在紫外线辐射之下时，表皮的最深层—基底层—就会加速细胞分裂（基底层是上皮细胞的来源），最终，角质层变厚。[12]假如刺激物（不管它是来自内部还是外部环境）太过强劲—比如长久的紫外线辐射，极高的热量，又或者是一种腐蚀性化学物质，比如酸，某些疾病或者基因问题，那么角质层将会停止发挥其屏障作用。如果大面积的皮肤都受到了影响，那将产生灾难性的后果。
图2 人类表皮的四个分层，位于表皮和真皮交界处的是一个蛛状的黑色素细胞。基底层持续产出新的角质细胞，保证表皮处在良好状态。角质细胞进入棘层，在棘层内产出角蛋白丝，角蛋白丝具有结构支撑和抗磨损的功能。角质细胞到达颗粒层—此时细胞内有清晰可见的颗粒，在颗粒层内，角质细胞死亡，并移动到角质层。? 2005 Jennifer Kane
角质细胞是表皮的主体，由角蛋白构成，决定皮肤表面的韧性、抵抗能力和拉伸性。角质细胞内是嵌在明胶样基质中的角蛋白丝。角质细胞层层向上堆叠，形成了表皮。角质细胞与角质细胞之间的狭窄缝隙中，填充着一种富含蛋白质和脂肪的东西。[13]表皮，尤其是角质层的弹性和防渗性，完全得益于它的“砖石灰浆”结构，即相邻细胞之间、细胞与蛋白质和脂质之间的牢固且紧密的物理联系。对于皮肤较黑的人来说，其角质细胞内还含有包含黑色素颗粒的东西，这种颗粒能给皮肤多一层抵御紫外线辐射的保护。
长久以来，科学家一直认为人类的皮肤是独一无二的，因为虽然它没有毛，却能将人类保护得很好。不过，直到最近几年，我们才找到了其独一无二性的基因证据。人类基因构成与其近亲黑猩猩的差异之一就在于决定上皮结构的基因。最近对黑猩猩的基因测序表明，在人类与黑猩猩为数不多的几处较为显著的基因差异中，其中一处即是调控表皮细胞分化，和控制这层富含角蛋白的表皮的蛋白质编码的一对功能性基因。[14]在灵长类动物中，人类的表皮是相对坚韧的。
表皮中的迁移细胞种类繁多，数量庞大，与皮肤中的其他细胞团结协作。迁移细胞在胚胎发育早期从人体其他地方迁移进皮肤，给皮肤带来特别的物理及化学保护，抵御强劲的环境因素，如紫外线辐射、致病微生物、过高的物理压力。虽然是胚胎发育早期的闯入者，但这些细胞丝毫没有削弱皮肤的结构。表皮中主要有三种迁移细胞。第一种，黑色素细胞（见图1、图2）。黑色素细胞能够生产人类皮肤中的主要色素及天然防晒霜—黑色素。黑色素细胞在胚胎发育早期从脊柱两侧进入皮肤。一旦抵达皮肤，它们便开始在表皮和真皮之间“建厂开店”，生产黑色素。有些人的黑色素细胞会产出大量黑色素，而另一些人的黑色素细胞则只会产出少量的黑色素，这取决于其祖先当年所处环境的紫外线辐射强度。肤色由黑色素细胞及其产物—黑色素决定，并在自然选择的密切监视下演化。
另外还有两种迁移细胞也很重要。一种是朗格汉斯细胞（Langerhans cells）。朗格汉斯细胞是免疫系统中特有的一种细胞，能对接触皮肤的外来物质做出反应，可抵御落在皮肤上的病毒和细菌，构成人体第一道免疫防线。另一种是默克尔细胞（Merkel cells）。默克尔细胞与皮肤上的感觉神经末端有关，似乎有助于将机械信号从皮肤传递至感觉神经再传至大脑。其常见于指尖、双唇等平滑皮肤中，可使我们拥有无比灵敏的触觉。对于我们的被毛和被羽亲戚—哺乳动物和鸟类而言，默克尔细胞同样重要，它通常混杂在支撑二者的毛囊和羽囊的细胞中，包括猫、狗、鼠等的胡须。
表皮之下即是真皮，它是一层厚厚的结缔组织。这是真正赋予皮肤韧性的一个皮层。真皮柔韧、有弹性，还有超强的抗拉强度。人类皮肤及所有兽皮的厚度，主要取决于真皮。[15]真皮的厚度，加上它的物理和化学特性，使它能够防止外界异物入侵及机械伤害。皮革即是通过对动物坚韧的真皮进行鞣制，使它变得更柔韧后获得的。[16]
真皮是一种复合组织，其强度和坚韧度源于胶原蛋白纤维和弹性纤维。这两种纤维位于一种由盐、水和葡糖氨基葡聚糖这种大分子蛋白组成的胶质中。真皮内的主要细胞为富含胶原蛋白的纤维母细胞。胶原蛋白占人类皮肤干重的77%，抗牵引力强，具备散射部分可见光的能力（见图3）。胶原蛋白的作用如其形态所示，即通过一条条小小的胶原蛋白绳索拧成表皮。交织其中的是由大量弹性纤维构成的一张网，它能让拉伸的皮肤恢复原样。
图3 人类真皮中的胶原蛋白网络。真皮中包含几类胶原蛋白，呈致密网状排列，维护皮肤的物理完整性。美国国立卫生研究院供图。
随着年龄的增长，胶原蛋白纤维和弹性纤维的生产速度会放缓；假如过度暴露在紫外线辐射下，也会对二者的生产造成不利影响。美容市场中的许多产品都宣称能刺激胶原蛋白纤维和弹性纤维的生成，使肌肤焕发年轻活力。但实际上，面霜、疗法、“药妆”对改变皮肤的外观及成分作用有限，特别是那些没做好防晒、已经造成了不可修复的伤害的皮肤。控制胶原蛋白和弹性蛋白生成的许多过程都由细胞老化的内在机制决定，抹在脸上的护肤品所产生的影响微乎其微。
混杂在真皮错综复杂的结缔组织纤维中的，是另一个由血管、庞大的神经网、无数汗腺、形形色色的毛囊、竖毛肌及皮脂腺（见图1）组成的分支网络。人体各个表面的血管密度不同。例如，头部的血管密度特别大，一方面进行温度调节来保护大脑，这一功能特别重要；另一方面要给头皮上的毛囊提供丰富的营养，促进头发的生长。在需要通过汗腺和皮脂腺保持湿润的地方，血管也特别密集，例如掌心、足底、**等。此外，血管密度还与体态有关。在人类与灵长类动物中，血管最密集的地方包括臀部，因为我们需要给臀部供血，这样它才不会在我们久坐之后坏死。在一些我们的灵长类近亲中，雌性**附近也布满了血管，这样在它们**时，周围的皮肤就能充盈**，呈现粉红色的性肿胀，这对雄性而言具备极为强烈的吸引力。
真皮的血管中有红细胞，其颜色来源于血红蛋白。血红蛋白是一种色素，在携氧时呈鲜红色，在缺氧流回心脏和双肺时呈暗红色。血红蛋白是皮肤的主要色素之一，在深棕黑色素较少的皮肤中更易显色。粉红的双颊和蓝色的血管，在浅肤色人当中比在深肤色人当中更明显。晒伤后的皮肤会发红、发痛，原因在于此时皮肤中这些微小的血管的数量、直径以及每一根血管中的血流量都增大了。触摸晒伤后的皮肤会觉得火辣辣的，这是因为里面充满了血液，而且已经启动了强烈的、发热的炎症反应，以修复紫外线辐射造成的伤害。
真皮的神经高度复杂，因为皮肤是人体的感觉窗口之一。皮肤含有几种特殊的感受器细胞，能将外部环境及皮肤状态相关信号传递至中枢神经系统。它们包括两种温度感受器、各种被毛和无毛的皮肤上都有的机械感受器，及一些专注于探测具有潜在危险的物理刺激、伤害或者炎症的疼痛感受器。虽然这一系列强大的感受器细胞极其重要，但直至目前，我们仍未掌握其演化历程。
讲皮肤而不讲毛发是不完整的。毛发对人类意义重大，主要还是因为“物以稀为贵”。回望我们最早的恒温祖先及其表亲的皮肤演化史，我们会发现这是一段十分有趣的历史。在哺乳类及鸟类祖先演化为恒温动物的过程中，使这种演化得以实现的关键变革之一就是优秀的躯体绝热性。换句话说，你想要房子温暖，又不想支付高昂的供暖费，那就必须让房子的外墙具备良好的绝热能力。温暖的身体能保证全天候的高强度运动，但代价是能耗大大增加。从原始鸟类和原始哺乳动物的生理机制来讲，控制能量消耗是重中之重，因为这样它们就不用花费过多时间觅食。解决的办法就在于发展出复杂的内嵌“绝热材料”，如羽毛、体表被毛。
哺乳动物及鸟类的祖先的皮肤上，有供毛和羽生长的毛囊，毛囊内含有特别的、能让毛或羽生长的生殖细胞。[17]这些生殖细胞是表皮特有的一种干细胞，能供养毛囊，调节毛和羽的生长周期。哺乳动物的毛囊与鸟类的不同，甚至哺乳动物内部也不尽相同。奇妙的是，最高度特化的却是乳腺。对于哺乳动物而言，乳腺是胸壁毛囊分支过程的杰作。一旦收到特定的激素信号，乳腺中的腺泡就会开始生产乳汁。乳腺是“演化之手”在现有结构基础上创造出新结构的喜人例子。在这个例子中，重组的毛囊成了哺乳动物哺育幼儿的有效手段。
在人类这边，真皮的毛囊上长出了无数的毛发。我们身上的毛发数量其实与猴子和类人猿身上的差不多，但是我们的比较细，在身体的某些部位，甚至完全看不见。毛囊是人类皮肤的重要据点，与复杂的感觉感受器及皮脂腺密切相关。虽然我们不怎么需要毛发了，但毛囊仍然是我们皮肤的组织中心。
猫、狗颤动的胡须是一种高度特化的毛，我们称之为触须。触须的毛囊富含神经感受器（我们前面提到过的默克尔细胞），能向动物大脑传递所触碰到的物体的详细信息。我们与近亲灵长类动物的口鼻处都没有触须，但人类有履行同等职能的高度敏感的双手。
毛在哺乳动物中用途广泛。讽刺的是，虽然人类花在毛发上的精力和金钱较多，但毛发对于人类生存的重要性很可能远不及对其他物种的。对于大多数物种而言，毛能够绝热、防晒、增强触觉、可作装饰、可用于表达情感。人类通常不认为毛发能够传递情感，但对许多物种而言，它们能通过竖毛机制传递情感。竖毛，顾名思义，即毛发竖立反应。动物在愤怒、恐惧、兴奋时，就会竖立毛发，以使自己看起来更庞大、更吓人（见图4）。
图4 “竖毛”，顾名思义，毛发竖立反应。竖毛是哺乳动物表达个体焦躁或愤怒情绪的方式之一。图中是一头黑猩猩向所在群体示威。弗朗斯·德·瓦尔（Frans de Waal）供图。
人类无毛的有趣后果之一，就是无法通过竖毛来表达愤怒、兴奋、恐惧等情绪。那么我们在遇到骇人的场景时，就会形容它“令人汗毛倒竖”或者“令人后背发毛”；当有人激怒或者惹怒我们时，我们通常会说这个人“令我后脖颈汗毛倒竖”。在这些时候，我们才能真正感受并看到自己身上的毛发竖起，这多亏了我们身上的那些微小的竖毛肌。这一切的确在发生，只是大部分的旁观者看不见这一机体反应罢了。那么我们该如何清楚地传递这些关键情绪呢？这又涉及人类演化的另一个不为人知的重要故事了。当我们的体毛变得没那么明显时，我们就必须演化出不一样的、更具可视性的情感表达方式。解决办法之一即是我们的保留节目—面部表情。面部表情是动物界最复杂、最多样的情感表达方式。[18]敏感且富有表现力的面部能传递出细微的情绪差别。有了这些表情，人类不仅弥补了自己没有蓬松、能竖起来的毛发的缺憾，甚至还发展出了能传递更多信息的表达方式。