关于人类几近无毛的成因，众说纷纭。由于没有能直接说明人类褪去毛发的时间及场景的化石证据，科学家们综合比较解剖学、生理学和行为学，再佐以不同程度的想象力，提出了各种各样的演化情境。这些假说有的听起来有理有据，也有的听起来奇奇怪怪；有将人类无毛归结为游泳需要的，也有将其归结为挑拣虱子的，不一而足。其中，最有根据的说法与汗液有关，即本章主题。不过我们可以先对其他假说稍作了解，或许也大有裨益。
最受大众欢迎的是所谓的水猿假说。[42]该观点认为六七百万年前，人类物种的伊始，曾经经历过一个水生阶段，原始人类—该词指代彼时与黑猩猩有共同祖先的人类—在此阶段褪掉了身体大部分毛发，多了一层皮下脂肪，同时实现了从四足到两足站立和两足活动的转变（变成两足动物）。[43]至于水生阶段的证据，水猿假说提到远古人类亲戚的化石遗迹多发现于古代湖泊附近，以及现代人类的某些解剖特征，例如躯体无毛和有皮下脂肪，与诸如海豚和鲸鱼等水生哺乳动物相似。20世纪70年代，关于人类的起源众说纷纭，但多数认为人类起于盲目的暴力和冲突。[44]这当中，水猿假说因其内容相对简单，所涉及的皆为远古人类游泳或水中受孕这类欢愉之事，颇受欢迎，甚至在此期间达到了高峰。
水猿假说并无事实依据支撑。我们来看看我们的远古祖先在非洲热带地区的处境。首先，假如一个人类祖先大部分时间生活在湖泊中，那么他就必须通过水岸进入水域。但在非洲，百万年来，其江河湖畔及水坑边一直不是什么友善之地。这些水域到处都是时刻等待倒霉猎物的鳄鱼，水边极度危险，几乎没有其他动物胆敢逗留。我们的原始人祖先只有1米来高，没有利爪，没有巨齿，也没有武器，根本不是这类强大掠食者的对手。
就算我们的原始人祖先能顺利进入以上水域，还是会面临其他大问题。人类的皮肤几乎无法抵御非洲河流湖泊中的寄生虫。生活在热带非洲水域附近的人群，健康面临的最大威胁之一就是血吸虫病。血吸虫是一种极小的虫子，它能迅速穿透皮肤侵入人体，引起寄生虫感染。许多其他寄生虫病也是通过此种方式侵入人体，继而夺走无数人的生命、活力及生存能力的。[45]假如原始人类祖先在其演化早期的确经历过一个水生阶段，那么人类的免疫系统必然留有受到此类寄生虫攻击的痕迹。但是没有。也就只是在最近1万年前后，随着农业和渔业的发展，人类才开始有许多时间在水中，但我们的免疫系统也还未因自然选择而强大到足以抵御那些生活在淡水湖泊与河流中的致病生物的攻击。
水猿假说还无法充分解释原始人为何会演化出无毛的皮肤。对于像鲸鱼、海豚这一类完全水生的动物而言，**的皮肤确是一大优势，因为这能减少阻力和浮力，尤其是在它们为了觅食或者长距离迁徙而深潜或加速时。但没有任何证据表明原始人曾有过以上活动，虽然他们偶尔也会在岸边或浅滩觅食贝类。[46]对于那些只有部分时间在水中的动物来说，**的皮肤反而是一种负担，因为这会影响它们在岸上调节体温。譬如，水獭、海狗、海狮这类体重低于一吨，且有部分时间在岸上的动物，它们身上都披有光滑且浓密的毛，以抵御岸上的寒冷。只有像海象和河马这样的巨型半水生哺乳动物才能拥有无毛的皮肤，因为它们身形形似一个巨大的酒桶，能防止体内热量从体表流失。
所有完全水生或者半水生哺乳动物都演化出了流线型的身体，身体上有鳍肢和鳍脚之类的附肢，以改善流体特性，最大程度减少皮肤和水的接触面积。[47]假如你长时间生活在周围都是饥肠辘辘、虎视眈眈的猎手的水域，那么你就必须能在水中迅速移动，灵活机动。相比之下，古代的原始人是身材相当矮小的两足猿，双臂又细又长，不会狗刨，在水中连保护自己五分钟都办不到，更别说整日潜在水下，或在水中追逐猎物乃至相互嬉戏了。
简而言之，人类并非因经历了水生期而褪去了体毛。这个假说把这些人体特征归结为游泳和潜水，其实都可以用一个更具说服力也更简便的说法来解释：这是人类主动适应炎热、开放的环境的结果。[48]
其他相关假说也颇受欢迎。最近有一个假说认为，无毛的皮肤有利于生存和繁殖，因为它能降低因毛发中的寄生虫而丧命的可能。[49]毛发和羽毛，是虱子和扁虱这类体表寄生虫的温暖天堂，身体没了毛发，这些小东西也就很难构成侵扰了。当人类开始利用衣物及其他有效方式遮蔽躯体抵御自然时，也就有了演化出无毛身体的可能性。假如寄生虫滋生后只要脱下衣物洗一洗就好了，那为何还要继续留存那一层皮毛呢？
这种理论认为人类一定是先有了衣服及建造隔热住所的手段之后，才开始演化出无毛的特征。可惜没有任何证据支撑，而且事实上，我们有许多相反的证据。衣服和住所出现的时间很晚。钻子和针—存在衣服的间接证据（因为可以利用二者将兽皮缝制成衣服）—直到最近4万年才出现，且主要发现于热带之外的地区。[50]体表寄生虫假说断言，即使是相对早期的非洲原始人（如直立人）也具备允许无毛的文化条件（衣服、住所及火）。但是，考古记录并无可以支撑该断言的证据。此外，历史人种志中没有任何证据表明，非洲、大洋洲或其他任何热带地区，那些以传统方式生活的人穿许多衣服，即使是在天气寒冷的情况下。当今，热带地区的土著基本上是所有人类中毛发最稀疏的（见图12）。无毛基本上可以确定是现代人类原来就有的特征，或者说是其祖先本来就有的特征，而且其成因与穿衣减少体表寄生虫没有任何关系。[51]
图12 热带地区的土著，如博茨瓦纳“桑（San，又称巴萨瓦尔）”部落的这名土著，全身基本无明显体毛，且通常不穿或者穿很少的衣服。爱德华·S. 罗斯（Edward S. Ross）供图。
唯一与现有化石、解剖学及环境证据相一致的解释是排汗。对于一个活跃的、生活在炎热环境中的灵长类动物而言，拥有功能性**且主动排汗的皮肤，是调节体温、保持头部凉爽的最佳途径。但是，我们首先得自问：同是生活在炎热环境中，为什么人类是**的，而其他动物（包括其他灵长类动物）不这样呢？那些身披厚毛的动物，当它们在炎热环境中活动时又会怎样呢？
在由强烈日照形成的炎热环境中，皮毛或羽毛能减少动物从环境中获得的热量。虽然这听起来很反直觉，但对于大多数动物而言，厚厚的皮毛实际上能让它们在阳光下不会觉得太热。因为它们的皮毛能捕捉热量（吸收短波辐射）并在皮肤显著升温之前将热量（以长波辐射的形式）散发回环境中。[52]在皮毛干燥的情况下，这个方法很管用；可是当它被汗水濡湿时，就会出问题了。
当动物因为自身运动产生更多热量时，或者当气温升高时，动物就必须应对体内攀升的热负荷问题。许多哺乳动物采取的办法就是排汗。汗液蒸发能给动物降温，是因为物体表面**蒸发能带走热量。最有效的蒸发冷却作用发生在皮肤表面。但是当排汗量增多，皮毛被浸湿时，大部分蒸发作用便发生在皮毛表面而非皮肤了。这势必导致动物体内热量累积，因为皮下血管的热量无法在皮肤表面就地散发，而必须转移至潮湿的皮毛表面。最终的结果就是，动物排汗更多，而为了实现充分降温，动物的皮毛也变得更湿。从生理学角度来讲，这是极其低效的，而且几乎无法维持哪怕一小段时间。除非动物在活动时不断饮水，否则必将中暑而亡。
当环境温度升高，或动物进行更剧烈的活动时，排汗就显得尤为重要。当动物或人类处在休息状态，或参与低到中等强度劳动时，主要通过以下方式平衡体温：辐射（将热量从一个物体传递到另一个温度更低的物体上）、对流（通过物理传递实现热量交换，例如气流）、传导（通过直接接触将热量从一个物体传递到另一个物体上）、蒸发（见图13）。当外界气温升高时，体温和气温之间的差异变小，这就限制了除排汗以外其他方式的散热量。当动物运动水平提高时，特别是大肌肉，就会产生更多热量，这是新陈代谢加速的结果。假如剧烈运动碰上高温天气，情况会变得复杂。这种情况下，有效的蒸发散热能力对生存来说就显得至关重要，任何放缓或阻碍这一进程的事物，都会危及该动物的生命。假如原始人身披厚重毛发，那么当他进行剧烈运动时，将很难平衡体温，因为濡湿的毛发就好比毛毯，严重阻碍了皮肤表面散热。身体努力排汗降温，最终却一场空，只落得个迅速脱水。现在大部分专家都认同，正是这些条件激发了人类朝无毛方向演化。去除大部分毛发，阻碍皮肤表面汗液蒸发的障碍自然也就消失了。[53]
图13 人类和动物通过辐射、对流、传导、蒸发等方式保持身体凉爽。当气温升高或进行剧烈活动时，通过排汗的蒸发散热方式就显得尤为重要。詹妮弗·凯恩（Jennifer Kane）绘图。
人类皮肤主要分布外泌汗腺，外泌汗腺能在降温过程中分泌大量稀薄**，且该**蒸发迅速，这一过程在专业上被称为温热性出汗。[54]其他哺乳动物主要分布顶泌汗腺。顶泌汗腺能分泌少量乳状黏稠**，当这种**变干后，会形成闪闪发亮的黏性滴液。比如马这种动物，它在运动中产生的顶泌汗液会和其皮脂腺产生的皮脂相混合，然后形成一种泡沫状的东西，这种东西能帮助它降温。也是在英语中“焦躁”[1]这一俚语的来源。成人顶泌汗腺相对较少，主要分布在腹股沟、腋下及外耳，在压力及性刺激下会产生分泌物。在人类演化过程中，外泌汗腺在数量上压倒顶泌汗腺具有充分的理由。
在高温或剧烈运动条件下，拥有厚重皮毛和顶泌汗腺的动物产生的汗液仅为一个高效“排汗机”人类的10%～20%。对于这类动物而言，单单排汗并不能有效维持身体敏感器官处于合适的温度之内。于是，许多动物演化出了其他降温机制，例如喘气（见图14）。[55]除灵长类以外的绝大部分哺乳动物，都联合使用顶泌汗腺分泌及其他方式，包括喘气。非人类灵长类动物只通过排汗保持身体凉爽，不过它们是外泌汗腺和顶泌汗腺双管齐下的。[56]许多物种也依靠行为来调节体温：高温时，就休息或者找个阴凉处避一避，防止体内热量聚积。可是，为什么只有人类演化成了这么一台高效的外泌“排汗机”呢？
图14 狗及其他食肉动物通过顶泌汗腺分泌汗液和喘气的方式降温。喘气时，发生在口腔内的蒸发作用使流经口腔静脉的血液得到冷却，冷却后的血液回流到头骨深处，从而有效降低脑基底部的温度，之后再流回心脏。狗还能通过发生在鼻腔内部的蒸发作用散发部分热量。
约200万年前出现了人属，这在许多方面都是人类演化的一个转折点。[57]随着这些原始人的演化，基于外泌汗腺的温热性出汗变得越来越重要，其原因主要有两方面，且都与其发展中的关键特征有关。其一是人类活动水平的提升，尤其是白天，此时大部分动物都必须避退至阴凉处。其二是人类大脑平均尺寸的显著提高。[58]在这两种情况中，拥有一个更高效的降温方式都显得尤为关键。
以瘦高的少年“图尔卡纳男孩”[生活在距今约160万年的肯尼亚西北部的图尔卡纳湖（Lake Turkana）沿岸]为代表的人属早期成员，比其祖先身高更高，双腿更长，但双臂则相对较短。[59]他们的大脑更大，生活方式也更现代，进行更多的剧烈运动，例如会在炎热开放的环境中进行长途跋涉，而非像过去那样为了安全而待在森林的庇护之下。证据的来源是多方面的，例如对原始人的骨骼、牙齿的研究，保存下来的石器，这一古代物质文化的其他遗存，以及现代生理学的实验，都表明我们的这些祖先曾经很活跃，他们靠两足行走，杂食，会长途跋涉寻找制作工具的材料。[60]其扩大的活动范围尤为引人注目：最近有研究对比了我们远古祖先的化石遗骸及长期运动的现代人的解剖结构，结果表明长跑很可能是影响现代人体形的最关键因素。[61]为适应开放环境而提高的运动能力，与一系列长距离追寻行为有关，如捕猎、寻找石器原材料，或其他重要的求生行为，而这些都是自然选择推动的。
热量是日益活跃的早期原始人必须面临的重大环境挑战之一，而演化出无比高效的外泌汗腺，提高排汗能力，无疑是应对这一挑战的重要手段。在炎热的沙漠中，这些外泌汗腺可帮助人类排出超过12升的汗液，排汗速度为每小时1升，部分人短期内可达到每小时3.5升，实属惊人。当**蒸发时，人体体温下降，即形成一个强大的全身冷却机制。在出汗皮肤下方流动的血液，因为皮肤表面的蒸发作用和热量流失，从而得到冷却。冷却后的血液接着流回人体核心区域入肺携氧，之后再由心脏和动脉对其进行再分配，流到温度敏感的器官，例如大脑、肝和骨骼肌。大家也可在自己身上观察到这一过程。当你因为高温或剧烈运动导致体内热量聚积时，你便能观察到自己的双手、双脚、头部和脖颈处血管膨胀且更加清晰可辨。对于肤色较浅的人来说，高温下剧烈运动之后，因为面部血管膨胀充血，几乎总是会产生典型的红脸。
维持体温平衡对保证内脏正常运作至关重要，尤其是大脑。只要温度游离在正常体温（37摄氏度）外几度，内部器官便无法正常运作。比如，当大脑稍有过热时，个人的思考、推理、交流能力便大打折扣，这一点每个发过烧的人都深有体会。当体温升至40摄氏度时，会出现说胡话的精神错乱情况；当大脑持续处于42摄氏度的高温时，人便会失去意识并很快死亡。
于人类而言，给大脑降温绝非琐事一件，因为人脑比我们的大脑袋近亲黑猩猩的还要大出许多。人类大脑平均体积为1300～1400立方厘米，黑猩猩的大脑平均体积则仅有450立方厘米。经过200万年的演化，人类大脑体积显著变大，已经成了所有动物中大脑相对体积最大的那一个。[62]硕大的大脑为我们提供了诸多优势，但其维护成本也十分高昂。好比一辆赛车的强大引擎，我们得给大脑提供大量上好的燃料，这也使得大脑对过热异常敏感。因为大脑温度与主动脉中血液的温度密切相关，所以必须谨慎调控循环中的血液的温度。随着大脑体积日益增大，拥有一套勤恳高效的全身性冷却系统，也就变得前所未有地重要了。[63]每一个硕大的大脑下面，很可能都顶着一个爱流汗的人类身体。
人属早期成员就是精力充沛、活跃的两足类动物。有趣的是，其双足行走的特性某种程度上也帮助降低了身体的热负荷。同样置身在赤道的正午烈日之下，两足灵长类直接暴露在太阳辐射下的面积要比四足类动物小，这也让在酷暑中的现代人类能比其他动物更活跃。[64]现有的生理学、古生物学及古代环境学证据表明，我们就是在这个演化阶段变成了一个极具竞争力的“排汗狂魔”。我们极有可能也是在这个阶段丢失了顶泌汗腺的结构，并进而演化成了全世界最高效的外泌汗液生产者。
我们可以推断人类也是在这个时间点失掉了其绝大部分（并非全部）的毛发。只是策略性地在头顶上留了一团。鉴于我们都知道保持大脑凉爽有多重要，乍一听这有点反直觉，但实际上在头顶上保留茂密的头发对人类的演化发展至关重要。首先，它能保护头皮免受阳光直射的伤害，其次，它有助于大脑降温。当人类站在烈日之下时，头发表面温度升高，在头发与头皮之间会形成一个温度稍低的阻挡层。头皮就通过蒸发和辐射将热量散发至该阻挡层。等你下次站在烈日下时，便能轻松验证这一点。到时候你的头发会变得滚烫（深色头发尤甚），但头皮附近的空气却依然凉爽。假如你的头发是鬈曲或者交叉缠绕的，效果会更明显，因为这会在头皮与直面烈日的头发表面之间建立一个特别厚的阻挡层。
外泌汗腺广泛分布于现代人类的身体表面。外泌汗腺呈管状，位于真皮外部。与顶泌汗腺不同，外泌汗腺和毛囊无任何关联（参见前文图1）。大多数哺乳动物的外泌汗腺仅分布于手掌、脚掌这两处经常发生摩擦的表面，目的是保持摩擦表面柔韧，以使动物能够站稳。外泌汗腺分泌的**经由毛孔被挤出皮肤表面。人类身体表面有200万～400万个外泌汗腺，平均分布密度为每平方厘米150～340个。其中，脚掌和手掌上分布最多，这无疑是从我们的哺乳动物祖先处继承而来的。[65]
外泌汗腺和顶泌汗腺对热都能做出反应，都能在温热性出汗中发挥不同程度的作用。这得通过对交感神经（sympathetic nerves）的热刺激来完成。交感神经是自主神经系统（automatic nervous system）的一部分。自主神经系统主要负责维持人体不受意识控制的“内务”或者说“自主”功能，例如调节心率，控制血管直径，调节瞳孔大小。特别地，该系统中的交感神经能增强人体对厌恶性压力（aversive stress）的反应，做出“战斗或逃跑”的决策。手掌和脚掌部位的外泌汗腺与身体其他部位的有所不同，它们只对情绪刺激有反应，而脸部和腋下的外泌汗腺既能对情绪刺激有反应，也能对温度刺激有反应。[66]
于人类而言，顶泌汗腺在温热性排汗散热过程中作用不大，且通常被认为是人类演化的残留。不过，顶泌汗腺的确在许多哺乳动物中能够起到调节体温的作用，例如尚未演化出外泌汗腺散热功能的有蹄类动物。在人类最亲的“灵长类亲戚”—黑猩猩和大猩猩身体表面，外泌汗腺比顶泌汗腺分布更普遍，但其密度和数量远不如人类。
科学家和临床医生对汗腺及其活动充满了兴趣，并且花费了大量时间和精力研究不同人群的汗腺在数量、结构、功能上的差异。但令人奇怪的是，鲜有严肃研究对比不同个体的温热性出汗反应。人体汗腺密度实际上在个体与个体之间、部位与部位之间差别不大，虽然有时也会在不同人群间发现一些细微差异。[67]可能偶尔你会听到有人说“我从来不流汗”，又或者“我流汗好像就没停过”。这一排汗差异似乎有两个主要原因。其一，个体的活跃汗腺与不活跃汗腺相对数量不同。人体活跃汗腺数量受年龄、体重、性别及其他因素影响。其二，个体的排汗能力取决于其身体的含水量及其对特定气候的生理适应程度。这些因素或许能解释为何生活在炎热地区的具有欧洲血统的浅色人群，普遍比肤色更深的非洲人和亚洲人有更高的出汗率。
流汗对调节体温至关重要，但人类同时也在使用其他调节体温的方式。生理学家将人类调节体温的方式分为无意识的和自发的。借助皮肤的无意识调节十分复杂，需经由一连串的反应完成，并不只是排汗那么简单。它始于体温信息传至大脑之时。当体温超出正常值时，人体的恒温器便开始介入，调控身体核心区域与皮肤之间的热量传递。这是通过改变血管直径从而改变血液流量来实现的。皮肤是人体向环境排放或收集热量的窗口，是蒸发散热时汗液排出的必需场所。人类十分擅长以自发的形式调节体温，也擅长采取各种有意识的措施保持身体舒适。例如在烈日当空之时寻找荫蔽之处，或者增减衣物，又或者使用取暖器或蒲扇等设备。随着人类历史的发展，这些措施也变得越发复杂和精妙，从而降低了人体适应极端环境的选择压力。
排汗降温的重要性由环境温度、湿度、身体活动各因素综合决定。在气温极高、湿度极大时，例如气温高于人体体温，空气湿度大于90%，人体必须通过排汗来散发热量，因为此时的人体实际上正从环境中不停地吸收热量而非将热量散发到环境中。在这种极端情况中，排汗贡献了人体90%的散热能力。此时人体必须不断补充**，才能维持体内血液含量，保证汗腺有充足的汗液冷却剂。[68]当一个人在高温天气下从事剧烈活动时，其汗腺必须处在最佳状态、发挥最大作用，其前提便是不断摄入**。
不过有时候人体排汗与外界温度或身体活动水平并无关系。例如，女性在更年期时会出现潮热和盗汗的症状；身染流感或疟疾的人，会时而发冷，时而发热流汗。在这些情况下，人体之所以产生汗液，是因为大脑或脊髓中负责调节温度的神经结构，被激素水平的变化，或入侵微生物释放的、能引起发热的化学物质激活了。
有些患有无汗型外胚层发育不良（anhidrotic ectodermal dysplasia）遗传病的患者，没有或者只有少数活跃的汗腺，他们很难从事高强度的身体活动，尤其是在高温条件下。[69]就算是那些活跃汗腺数目正常的人，也需要确保这些汗腺处在一个良好的状态，才能进行正常的日常活动。例如，汗腺的热应激能力与晒伤呈负相关。[70]所以，人类在热带的漫长发展过程中，保护汗腺免受强烈太阳光的伤害一直是一件至关重要的事情。这就是为什么说深色皮肤对今天热带地区的人们很重要，也是为什么说深色皮肤是人类历史上的一个关键创新。
研究人员通过实验研究和模拟热带严苛环境下的体温调节情况，发现形体消瘦的人散热效率最高，因为消瘦者的皮肤表面积和体重的比值大，换句话说，当皮肤表面积大而人又瘦时，散热便实现了最大化。[71]因此在炎热的环境中，瘦高的人比矮胖的人在保持热平衡方面更有优势。这也是为什么许多长期生活在旧大陆热带地区的居民，如尼罗河部落、澳大利亚土著及印度的许多部落的人都又瘦又高，四肢瘦长（见图15）。瘦意味着能更快地将身体核心区的热量传递到体表，而修长的四肢则意味着拥有更大的体表面积，能更快地将热量从体表传递到环境中。
图15 热带地区的土著居民通常四肢很长，身体很瘦，例如印度费拉斯岗（Pharasgaon）原住民。变大的表面积与体积比有助于人体在高温条件下快速散热。当温热性出汗成为身体降温的主导方式（如空气湿度大或个体正进行剧烈活动时），这一比例就显得尤为重要。爱德华·S. 罗斯供图。
这一比例关系也是艾伦法则（Allen’s Rule）的基础。艾伦法则指出：生活在寒冷地区的哺乳动物，其末端部位的尺寸及表面积较小，而生活在炎热地区的则较大。大自然中能印证这一法则的例子比比皆是。不管是地松鼠、老鼠、兔子还是其他任何哺乳动物，生活在寒冷或高山地区的，其四肢、耳朵、尾巴都要比生活在温暖的低地或沙漠的来得短小。这一法则也帮助解释了为何超重或肥胖的人会经常产生热应激反应（heat strain）并大汗淋漓。肥胖人士因为他们的皮肤和皮下脂肪层变厚，导致体内热量从核心区流向体表的速度减慢，也就不太能通过辐射、对流或蒸发的方式将热量散发至环境中。
因此，毫不起眼的汗腺必须在人类演化史上占有一席之地。没有众多汗腺分泌大量汗液为人类降温，我们将仍旧和我们的祖先一样浑身披着厚重的皮毛并过着和类人猿几乎无甚差异的生活，我们将永远不可能演化出高认知、高耗能的大脑，也永远不可能具备在炎热地区的酷暑天气下保持活跃和警惕的能力。迄今未曾有人为汗液谱写过任何赞词或颂歌，但我们应该为其歌颂。因为，正是这古老、朴实无华、平淡无奇的汗液成就了今天的人类。
[1] in the lather，直译为“在泡沫里”。—编者注