科学史可以被分为不同的阶段,在部分特殊阶段里,会涌现出大量对某一特定现象的研究及论述。17世纪下半叶,更确切地说是从1650年到1670年,有关神经系统的研究达到一个小高峰。1656年,伦勃朗(Rembrandt)为阿姆斯特丹的外科医生协会成员作群像,并将其悬挂于该市的一个解剖室中。1690年,该解剖室被拆除,这幅画也被迁入协会新址。1723年,一场大火将其烧毁大半,只剩下半幅画的中间部分:画上绘有解剖学专家简·德曼(Deyman)的上半身和双手,他正在进行大脑开颅手术,左边的人握着一把手术刀,准备检查大脑皮层。画作草稿中,在主要人物旁边,还有七个观察员围坐在看台上。17、18世纪的诸多解剖画最大的特点就是尸体面朝画外,有人认为这种构图与安德烈亚·曼特尼亚(Andrea Mantegna)的画作《死去的基督》相呼应。

图1.15:伦勃朗绘《德曼医生的解剖课》(1656年),藏于阿姆斯特丹国立博物馆。

也是在1656年,哥本哈根的托马斯·巴托林(Thomas Bartholin)发现淋巴管自成系统,这一系统为精密复杂的大脑皮层分配了一个简单的任务——保护大脑内部的血管。尤其是在月圆之日(那时相关研究认为,月圆日会使人失眠),这一天,颅内血管会膨胀甚至破裂。1665年冬春交替之际,巴托林的学生,丹麦人尼古拉斯·斯丹诺(Niels Stensen),到富有的赞助人、藏书家和东方学家梅尔奇塞德·特维诺(Melchisedec Thevenot)在伊西普雷索的住所中做客,这里是一众学者的集会场所,也是法国科学院的前身。斯丹诺年轻有为,在抵达巴黎之前,就已经以其天才解剖学家的身份广获赞誉。在法国的十四个月里,他受邀在医学院和私人住所中进行解剖演示,得以接触这一领域的学者,这将是他人生中非常宝贵的经验。

斯丹诺面对特维诺及其宾客,宣读了他的论文《关于大脑解剖学的讨论》。按理说,听众听完开头就感到一头雾水:当时,许多哲学家与其他解剖学家都爱添油加醋,仿佛亲眼看到过“大脑”这一精密器官的诞生一般,装出一副全然了解大脑创造奥秘的模样。与他们不同,斯丹诺并没有满足听者对这个精密器官的好奇心,他承认自己对这个时常出现病症、极度危险的器官一无所知。但斯丹诺颇具演说才能,他以承认自己的无知来谴责他人的无知,继而揭示了当时基于对大脑结构和功能臆测而建立的脑部系统学说的不可靠,指出了解剖技术的不严谨之处:当时,有人一口咬定,产生神经的是某种白色物质,它和某种起到包裹作用的灰色物质有区别。他还指出,同样可以确信的是,某些把特定功能归到心脏器官的理论毫无根据。

他演讲的《关于大脑解剖学的讨论》并不止步于推翻原有理论,而旨在规划未来的研究。首先,他认为器官就像机器,必须将机器拆解至最小的齿轮,先分门别类,再对其进行整体检查,每一个部分都需要耗费时间去观察和使用。也许需要花上长达几年的时间,才能发现后来用一小时便可轻松展示的东西。在过去,每个大脑解剖者都坚信自己已经发掘了大脑的全部内容:大脑中的物质如此柔软且没有固定位置,以至于在不知不觉中,解剖学家的手就把各部分按照头脑中事先想象的那样排列起来。对各部分的正确分析需要忠于其自然构造的信息,虚假或不完美的信息,无法满足正确认识大脑的需求。如果对大脑结构所知甚少,那么更无法了解其功能。在研究人脑之前,必须对多个动物物种的头部进行解剖,并研究它们的大脑构造。之所以选择研究动物的大脑,是因为专家可以随意对它们进行操作:可以钻孔;可以在硬脑膜上、脑内容物上、脑室上注入某些药物;可以向脑血管中注射,从而了解什么会干扰动物行动,以及可以采取什么样的补救措施。在斯丹诺看来,每种动物都有不同的大脑,因此,更需要对所有的动物展开研究,即使是最接近人类的物种,也与人类差异显著。

在到巴黎之前,斯丹诺曾在阿姆斯特丹和莱顿待过四年,这一经历对他有重大意义。笛卡尔曾在荷兰生活,一直到1649年。在那里,年轻的他有幸结识了斯宾诺莎,并开始对自己的哲学体系进行反思,这对他来说是重要的节点。1664年,载有创新性神经生理学学说的遗作《论人》[58]问世。斯丹诺在致巴托林的信中写道:他发现,从天才大脑中迸发出的灵感不乏美感,但他怀疑是否能够在别的大脑中找到类似的灵感。在《关于大脑解剖学的讨论》中,我们似乎能看到两个主要“对话者”,第一个是当时已经去世十五年的笛卡尔,他主导了欧洲知识界。笛卡尔想通过描述某种特殊机制,来解释人类的所有行为,他的想法是令人钦佩的,当时有很多人坚信这一理念,但后来它被推翻了。斯丹诺用了好几页纸来展示笛卡尔的猜想与解剖学家在进行解剖时实际看到的东西之间的巨大差距。此外,皮埃尔·伽桑狄(Pierre Gassendi)根据对事实的观察和经验,反对了笛卡尔的数学和几何学论断。伽桑狄本人对脑室理论的其他部分也提出了异议:大量的脑物质,如果仅用于扩张或压缩脑中的空隙,显然是非常荒谬的;如果这一理论属实,应该是大脑中白色的或带硬结的物质在控制灵魂的精神[59]。

斯丹诺的另一位伟大的“对话者”是托马斯·威廉斯(Thomas Willis)[60],其著作《大脑解剖学》(Cerebri Anatome)于1664年印刷出版,这是迄今为止对神经系统最完整的描述尝试,旨在揭示灵魂的秘密场所及其结构中的神圣特性。在牛津大学学习后,威廉斯迁居伦敦,投身于利润丰厚的专业实践。作为一名狂热的保皇党人,他在内战期间一直效忠于查理一世,与克伦威尔作战,复辟后被奖励在牛津大学基督教堂学院担任自然哲学教授。他很快在身边聚集了一批合作者,在《大脑解剖学》(第二版)的一幅插图中,我们可以看到这些合作者:其中包括克里斯托弗·雷恩(Christopher Wren),他是1666年伦敦大火后负责重建工作的建筑师,威廉斯将解剖表的制作工作委托给此人(图1.16)。

从某种意义上说,威廉斯对神经系统所做的工作,就如同威廉·哈维(William Harvey)对循环系统所做的贡献。威廉斯的作品不乏新奇之处,他也是第一批习惯性使用显微镜的学者,他为大脑研究领域创造了“神经学”这一新术语,以及其他术语(半球、叶、回),并区分了额叶、颞叶和枕叶。在他的理论面世后,脑室失去了历来拥有的中心特权,而此前,人们认为脑中的物质就是知识。威廉斯把注意力集中在大脑灰质上,发现其中有大量血管,也观察到了对称的不均匀物质。他认为人之所以能力超群,是因为人的沟回比其他动物的更多。根据解剖学家的说法,除保护血管外,褶皱和环形结构还能保护灵魂精神,更好接收其信息,而灵魂精神也是想象力和记忆的媒介。在大脑的这些部分中,可感事物将被分门别类地保存,必要时可以帮助回忆[61]。

时隔两千年,威廉斯的话几乎是在为埃拉希斯特拉塔平反,后者对智力和皮层之间复杂关系的直接观察,曾遭受一众盖伦追随者的嘲笑。威廉斯的研究,是通过对各种动物的大脑进行系统的比较分析而实现的,分析结果显示,不同动物不仅在脑回上有明显的差异,而且在大脑某些部分结构的大小和形状上也有明显的差异,比如胼胝体、纹状体、丘脑。此外,威廉斯试图在大脑各部分的位置和功能之间建立某些对应关系,他认为“身体的总理”——大脑皮层有两项基本任务,即产生灵魂精神和容纳记忆,它们是感觉触发过程的最后阶段。年轻的约翰·洛克(John Locke)转写了威廉斯1663年至1664年在牛津大学的讲座内容,洛克认为上述观察非常重要,他的哲学也是从这些讲座中得到启发的[62]。

威廉斯对大脑各部分的定位是通过猜测实现的,他通过推测与推理得出结论,并以充满隐喻的不精确语言进行描述。大脑皮层不仅因其形态上的特殊性,被当作“仓库”,还因为人们在试图追忆过往种种时,经常会揉搓他们的太阳穴和额头。在威廉斯所处的时代,有人随意附和他的观点,有人则深入观察,他的许多阐释者都注意到了威廉斯观点中自相矛盾的地方。令人惊讶的是,尽管威廉斯指出大脑皮层有上述重要功能,他却并未委托朋友雷恩在《大脑解剖学》图像中充分展现这些功能。

图1.16:托马斯·威廉斯的《大脑解剖学》封面上的插画。

需要强调的是,威廉斯认为大脑皮层具有某些特定功能,认为它们与动物和人类共有的感觉、肉体、灵魂有关。两栖动物有一个理性的和非物质的灵魂,而它是没有结构的[63]。这一观点被完全无视了,在很长一段时间内,他的同时代人或继任者都没有把它当作有待验证的假设。在了解威廉斯提出的大脑各部分功能位置(常识在纹状体,想象力在胼胝体,记忆在大脑皮层)之后,斯丹诺在《关于大脑解剖学的讨论》中只是简单评论道:如果对这些假说进行详细研究,将会有许多新发现。但这之后除了18世纪的几个没有研究价值的例子以外,要再过一个半世纪,提及的生理学研究,才会有更大的、持续更久的影响。甚至到了19世纪初,大脑皮层仍然很少或没有引起注意。

当时也有人根据威廉斯的观点深入研究,但他们的论点是截然相背的方向。1666年春天,斯丹诺与马切罗·马尔比基(Marcello Malpighi)在罗马会面,这标志着二人坚实友谊的开端。马尔比基在墨西拿教了几年书,后来回到博洛尼亚,对显微镜研究有极大热情。早在1661年,他的一本小册子就已经涉及了肺部组织的精细结构;1665年和1666年之间,他还出版了四本涉及神经系统解剖学的小册子。在得知威廉斯的《大脑解剖学》出版后,马尔比基于1664年10月23日写信给博洛尼亚的一位朋友,表达了其想尽快读到这本书的愿望,因为他研究同一主题已有一段时间,并计划写一篇关于大脑结构的文章。马尔比基观察到了一串从脊髓上升到大脑皮层的白色纤维,这也催生出一些问题:它们是不是“通道”?是否有**从大脑中分泌出来?大脑皮层如何对其进行过滤?脑室是否也是管道的一部分?[64]

他的四本小册子中的第一本《论大脑》(De cerebro)很明显是谈论大脑的,其批评方式不亚于斯丹诺对其前辈的批评——他们沉溺于用可笑且**的名字(臀部、睾丸等)来命名大脑的各个部分。马尔比基接受了皮科罗米尼在1586年开创的对灰质和白质之间的区分,并尝试开展对白质结构的主要研究,他重点关注的是鱼的大脑:在鱼的大脑中,白质由类似于睾丸精管的细纤维组成;而神经系统则类似于一棵倒置的树,脊髓是树干,树枝是神经,树根是那些一直延伸到大脑皮层的脑纤维。马尔比基承认他对笛卡尔部分观点的继承,但是他也指出,笛卡尔的假设,是仅通过理性分析进行的,全部缺乏经验证据,笛卡尔描述的特殊机制是抽象的构造,与人类机体的真实情况大不相同。有的人认为位于身体轴心位置的纤维是神经冲动的载体,马尔比基并不认同这一观点,他不认同《论人》中的灵魂精神理论,更不认可松果体的主导作用(图1.17)。

图1.17:精神离开松果体H,通过大脑向神经扩散。详见勒内·笛卡尔,《论人》,巴黎,1664年, 69页。

在第四本小册子《论大脑皮层》(De cerebri cortice)中,马尔比基第一次用独立的一章描述大脑奇怪的、凹凸不平的表面。马尔比基同意威廉斯的观点,认为大脑会分泌“神经汁液”,而这个术语指涉的是灵魂精神。为了阐释具体过程,他联想到了过滤器模型:来自动脉的血清将被皮质物质过滤,并扩散到嫁接在其上的髓质纤维,然后沿着神经系统的通道流动。然而,与斯丹诺一样,他觉得自己无法确定诸如常识、想象力和记忆等能力的不同位置。但是他认为可以确定哪个是负责分泌神经液的器官。根据希波克拉底的观点,大脑就像一个大腺体。基于这一观点与研究肾脏得到的某些结果,马尔比基观察到了负责过滤和转化动脉血的大量微小腺体:中空的膜质囊泡,以及被动脉、静脉和神经分支包围的滤泡。排泄管的源头就是这些滤泡。《论大脑皮层》没有插图,但在1685年,奥兰治荷兰省督威廉三世的医生戈弗特·比德卢(Govert Bidloo)给出了一个强有力的图像诠释(图1.18)。

图1.18:皮层腺体。戈弗特·比德卢,《人体解剖学》(Anatomia humani corporis),阿姆斯特洛达米,1685年。

松果体的模式误导了马尔比基,让他认为自己的实验是准确无误的。如果将一个大脑煮熟,并趁着它还温热的时候取出桥脑,将几滴墨水倒入其中,静置一段时间后在显微镜下观察它,大脑皮层看起来确实像由腺泡组成的。马尔比基通过理论和实践构建了一种新的解剖学,而这种解剖学是“做作且过分精细的”,因为他认为自己必须以艺术的方式分析机体的各个部分。他充满智慧,同时也以大胆的方式进行了研究,但他的研究理论不过是由过于精细的实验编造出的结果,并非事实。但无论如何,17世纪末至18世纪上半叶,大脑皮质的腺体理论研究仍大获成功。

图1.19:向脑血管中注入物质。弗雷德里克·鲁伊斯(Frederick Ruysch),《弗雷德里克·鲁伊斯解剖-医学-外科全集》,阿姆斯特洛达米,1737年,图10。

实验技术对实验结果会有重大影响,这一点毋庸置疑。对马尔比基来说是这样,对荷兰人弗雷德里克·鲁伊斯(Frederick Ruysch)来说也是如此,后者发明了保存器官和组织的有效方法,并学习了威廉斯用**注射血管的方法,以便研究某些解剖结构(图1.19)。实验后,鲁伊斯确信皮质物质不是腺体,而是血管,脑回的存在只是为了保护动脉和静脉的微小组织,它是皮质的重要组成部分。鲁伊斯在1699年8月21日的一封信中宣布了这一发现[65]。两年后,安东尼奥·帕奇奥尼(Antonio Pacchioni)重新研究了马尔比基的论文,在帕奇奥尼看来,具有运动能力的硬脑膜有压缩血液的任务,以使血液在皮质腺体中流动并促进神经液的分泌。有人认为,脑膜的最外层等级更高,是负责感觉和运动功能的器官[66]。

到了世纪之交,比较解剖学的开创性尝试也推动了对大脑的了解。一只年轻的雄性黑猩猩被带到伦敦后不久便死亡,英国医生爱德华·泰森(Edward Tyson)对它进行了细致的解剖。当时,泰森对拟人属的知识还不太了解,因此他给猩猩起了各种名字(比如猩猩、野人、侏儒),并得出了一些令人吃惊的结论:事实上,在黑猩猩的身体里,他发现了34个和猿类一样的特征,48个和人类一样的特征。由此,他推断出这是连接野蛮人和理性人的纽带,这一点并不是在进化的意义上分析的,而是在所有生物形式分布和相互联结的自然范围的意义上得出的结论。尤为重要的一点是,对黑猩猩的大脑检查显示,它与人类的大脑有着令人吃惊的相似性,鉴于人类和猿类灵魂之间的差距,这一点更加引人关注[67](图1.20)。

图1.20 :黑猩猩大脑的底部和水平切面的内部构造。爱德华·泰森(Edward Tyson),《猩猩,即丛林人:侏儒与猴子、猩猩和人的解剖学比较》,伦敦,托马斯·班纳特,1699年。