导言
[1] Richardson 2003.
[2]人类谱系的起点—演化与现代猩猩分道扬镳的拐点—可追溯至约600万年前。这一估计得到了分子学证据和古生物学证据的支持。分子证据主要来源于比对人类、黑猩猩及其他灵长类动物之间的细胞核和线粒体的DNA的核苷酸序列差异。至于化石证据，新近在乍得发现的化石种萨赫勒人（Sahelanthropus tschadensis）提供了这一分化可能的最早古生物痕迹，也就是在约600万年前。假如这个新化石种最终被证明与黑猩猩或其他类人猿更为接近，那么人类谱系最接近的成员则是发现于肯尼亚图尔卡纳湖盆地的南方古猿湖畔种（Australopithecus anamensis），可追溯至约440万年前。
[3]皮肤，重量占人体体重的14%，长久以来一直被认为是人体最大的器官，成年人的皮肤表面积可达到1.5～2平方米。一些专家对这一描述提出质疑，认为内脏黏膜的表面积远大于皮肤，骨骼肌的总重量远重于皮肤。但不论以何种方式衡量，皮肤无疑是人体最大的器官之一。
[4]体毛的减少是人类演化过程中极为重要却鲜少被人提及的革新。在众多探讨人类体毛减少的裨益、炎热环境中流汗以保持体温等话题的研究中，最为缜密的研究者当属彼得·惠勒（Peter Wheeler，参见 Wheeler 1988）。虽然惠勒的两足动物最初的体温调节模型并不准确（Chaplin, Jablonski, and Cable 1994），但他对出汗降温在人类演化过程中的作用的观点，仍然具有十分重要的意义。
[5] Di Folco 2004, 8.
[6]克劳迪娅·本蒂恩（Claudia Benthien）（2002）和斯蒂芬·康纳（Steven Connor）（2004）的专著都集中探讨了在艺术和文学中皮肤的象征意义。这两本专著通过许多例子，生动地说明了“皮肤”这个词及皮肤意象是如何被用来传递人性、身份、脆弱、疏离等概念的。
[7]《不朽的低语》（“Whispers of Immortality”）收录于Eliot 1920。
[8] Groning 1997; Di Folco 2004; Polhemus 2004.
第一章皮肤的本来面目
[9]皮肤生物学家威廉·蒙塔尼亚（William Montagna）最先通过一系列具有里程碑式意义的文章，详细探讨了人类与我们毛发旺盛的哺乳动物近亲在皮肤层面的重大解剖学差异，他将皮肤的超强弹性、耐磨性及出汗能力带入了公众的视野。详见Montagna 1981。
[10]表皮厚度为0.4～1.5毫米（Chu et al. 2003）。
[11]关于各种氧化应激，详见Elias, Feingold, and Fluhr 2003。
[12]反复暴露在紫外线之下会导致皮肤角质层增厚，这种情况在肤色较深或严重晒黑的皮肤中最为明显（Taylor 2002）。
[13]彼得·伊莱亚斯（Peter Elias）及其同事对皮肤的物理和生化属性有十分详细的研究，发表过许多相关论文及专著。想要了解更多细节的读者，可以参阅他们的作品，例如Elias, Feingold, and Fluhr 2003。
[14]国际黑猩猩基因测序与分析联盟，2005（Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium 2005）。蒙塔尼亚一直认为，人类皮肤演化出具有高度有效的屏障功能，是其一大亮点。这个将黑猩猩与人类区别开来的独一无二的功能亮点，结合黑猩猩的基因测序结果，为他这最为重要的猜想提供了支撑。
[15]绝大多数人的皮肤厚度为1.5～4.0毫米（Chu et al. 2003）。
[16]光滑的皮革包含鞣制的表皮与真皮，绒面革则去掉了部分或全部表皮。羊皮纸通常是将未经鞣制的小牛、绵羊、山羊的皮进行拉伸晒干制成。生皮，皮如其名，也是没有经过鞣制的。
[17]演化发育生物学领域的研究十分活跃，他们对脊椎动物皮肤的演化提出了一些新的见解，这些见解为皮肤（包括角质层及附属器—特别是毛和羽）的主要特征提供了基因基础。想对该话题有一个全面且通俗的了解，可参见Wu et al. 2004。研究表明，虽然毛囊和羽囊都具备重要的循环再生功能，但二者在2.25亿～1.55亿年前独立出现（Yue et al. 2005）。
[18]查尔斯·达尔文（Charles Darwin）是最早认识到人类表情的重要性，并将之与其他动物进行对比的人之一。他对人类表情的演化和社会意义的研究，后来由保罗·艾克曼还有他的学生传承下去，他们清晰且优秀的研究成果，形成了我们如今对这一话题的认知基础（Ekman 1998, 2003）。
第二章皮肤的来历
[19]有了动物骨骼化石上的肌肉附着区域的大小、位置和粗糙度的信息，古生物学者就能重构曾经附着在该区域的肌肉的诸多功能细节，包括肌肉的可能大小、移动范围，还能评估这部分肌肉对其他附着在这同一骨头上的附件的重要性。通过以上信息，古生物学者能够判断该远古生物吃什么、如何咀嚼。将长骨肌肉附着物信息和肢骨的三维信息相结合，研究人员便能重构出动物的整体形态和移动速度等许多细节信息。
[20]令人欣喜的是，科学家在2002年2月的犹他州圣乔治附近的约翰逊农场，发现了恐龙Dilophosaurus的足迹。这头爬行动物在细腻的黏土上留下了自己2亿多年前的脚印，黏土保存了它带鳞片的皮肤的印记。更多信息，可查阅：http://scienceviews.com/dinosaurs/dinotracks.html。
[21] Chiappe et al. 1998.
[22]人类学家唐纳德·博斯维尔（Donald Brothwell）提供了一张清晰的图片，说明了尸体在什么情况下可以得到长久保存。详见Brothwell 1987。
[23]中国新疆维吾尔自治区古墓沟及其他区域的浅墓中发现过几具木乃伊遗骸，包括著名的“楼兰美女”。这些木乃伊证明在全新世中期就已经有中亚人在中国西部聚居。这些木乃伊抵御寒冷的着装与另一具有名的木乃伊“奥兹”相似。奥兹被称为新石器时代的冰人，于阿尔卑斯山脉、奥地利与意大利的边境的消融的冰川下“出土”。
[24]关于奥兹的发掘、复原及科学研究等更为通俗且全面的研究，详见Fowler 2004。
[25] Ding, Woo, and Chisholm 2004.
[26] Whitear 1977.
[27]关于脊椎动物皮肤角蛋白的功能及构成的简洁且权威的表述，请参见Spearman 1977。关于角蛋白演化发育生物学的更详细和更新的解释，可见Ping Wu及其同事的研究（Wu et al. 2004），其中包括对不同脊椎动物生产角蛋白的基因组的详细探讨。
[28]两栖动物皮肤的颗粒腺主要产生四类有害化合物，部分已被证明具有医疗和制药用途（Clarke 1997）。
[29] Wu et al. 2004.
[30]爬行动物的真皮骨化是哺乳动物膜内成骨（dermal bone）的前身。哺乳动物主要有两种骨头的发育方式，一种是替代软骨形成骨头，另一种是由皮肤直接诱发形成骨头。后者，即膜内成骨，形成了包括颅顶、下颌等骨骼。在演化过程中，最初只为某个单一目的演化的结构—鳄鱼的真皮演化出的骨化现象只是为了保护鳄鱼表皮免受磨损—最终拓展出其他用途的现象很常见。人们创造了“联适应”（exaptation）这个词来描述这种现象。作为膜内成骨的代表，哺乳动物的颅骨的确能起到保护头部的作用，但不再像其在爬行类祖先中那样充当坚硬的外部铠甲。
[31] Wu及其同事详细总结了羽毛演化的基因证据，详见Wu et al.2004。以下两篇优秀的论文通过化石回顾了羽毛演化的历史顺序，Chiappe 1995; Chuong et al. 2003。
[32] Padian 2001.
[33] Carpenter, Davies, and Lucey 2000.
[34] C. P. Luck and P. G. Wright（1964）描述了河马表皮水分流失现象。Saito Saikawa及其同事探讨了河马“红汗”的化学属性，详见Saikawa et al. 2004。关于演化和古环境对河马皮肤属性的影响，参见Jablonski 2004。
[35] Jablonski 2004.
[36]就比较生物学方面而言，重构一个谱系的适应历史，首先要求我们有一个强有力且有效的关于动物之间系统发育关系的假说。我们需要知道皮肤在人类及其近亲的日常生活中是怎么工作的，这样我们才能知道发生了哪些功能跃迁。比如动物之间如何比较其出汗率、色素沉着水平。当以上需求都得到满足时，我们才有可能重构出人类皮肤演化过程中的主要步骤。这一方法论得到了历史生态学研究者的拥护，历史生态学正在以业已确定的系统演化模式为基础，重构适应历史，追踪在演化的时间长河中出现的结构和功能跃迁。
[37]直至20世纪80年代，在生物学界，这些动物的演化关系还是一个极具争议的话题，当时研究人员提供了分子角度（线粒体和核DNA中的核苷酸序列）的证据，清楚地证明了这些分支的序列。解剖学角度的证据一直以来是演化关系重构的传统手段，但生物群体演化趋同问题—相似环境导致相似结构的演化，使演化关系重建变得困难而不可靠。最稳健的演化树往往结合了以上两类证据。
[38] Ruvolo 1997.
[39] Marks 2003。过去30年的分子演化研究表明，人类和黑猩猩大部分的“重要”形态差异，可能源于相对较少的基因变化（Khaitovich et al. 2005）。
[40]此处讨论的旧大陆类人猿皮肤的三个关键特性—多毛，能排汗，能生产黑色素，其他哺乳动物的皮肤多多少少也具备。
[41] Jablonski and Chaplin 2000.
第三章毛发、大脑和会流汗的皮肤
[42]水猿假说（aquatic ape hypothesis）由Alistair Hardy（1960）提出，随后由Elaine Morgan（1982）进一步阐述。
[43]在本书中，我用“原始人类（hominid）”一词表示现代人类所属谱系中业已灭绝的一员。这个灵长类谱系在600万年前至700万年前与演化出现代黑猩猩的谱系分道扬镳。原始人类包括许多已经灭绝的物种，有些和人类关系很近，有些很远。近年来，科学文献中也常见研究人员用“人亚族（hominin）”一词来指代这同一群体的生物，但该词并未被广泛接受。
[44] 20世纪60年代及70年代早期，人类演化相关文献主要集中强调狩猎在史前早期的重要作用。这激励部分作家创作了一批以人类演化为主题的通俗作品，这些作品强调侵略本能及杀戮在人类心理塑造和史前发展方向中的重要作用。其中最为臭名昭著的是《非洲起源》（African Genesis），其作者是一名业余人类学家，罗伯特·安德利（Robert Ardrey）。广泛传播的水猿假说便是对安德利提出的人类本性观点的反击。
[45]除了那些因为水生寄生虫入侵人体导致的疾病之外，疟疾是由一种寄生虫感染了在水中繁殖的蚊子引起，在热带地区拥有更高的感染率和死亡率。
[46]原始人类食用贝类和浅水区域的食物这个观点，目前正由加州大学伯克利分校综合生物学博士生艾伦·沙贝尔（Alan Shabel）论证研究。
[47] Wheeler 1985.
[48]水猿假说支持者同时认为在人类还是半水生时，就形成了双足站立和双足行走的习惯。科学家还基于现有事实发展出了许多其他假说以解释人类二足性这一特征。乔治·卓别林和我本人都认为二足性源于其作为社会控制手段的有效性（Jablonski and Chaplin 1993）。
[49] Pagel and Bodmer 2003.
[50] Bar-Yosef 2002.
[51]实际上，如果要说有什么关系的话，人类事实上在开始日常穿衣服之后就变得比以前更多毛了。欧洲的土著人比其他地区的土著人更多毛，几乎可以肯定，这些毛发是早期原始人类经历褪毛后再长回来的。欧洲人部分体毛的回归，大概率是为避免因长期穿着羊毛或植物纤维所制的厚重衣服摩擦皮肤及其导致的感染而做出的调整适应。
[52] Folk and Semken 1991.
[53] 20世纪80年代和90年代初，彼得·惠勒发表了一系列论文，有力论证了出汗在人类演化中的重要性。惠勒的研究表明，功能性**的皮肤具有高效的排汗能力，这对于在炎热、开放的环境（原始人早期的生活环境）中觅食、进行其他容易产热活动的原始人来说至关重要（Wheeler 1984, 1985, 1991a, 1991b; Zihlman and Cohn 1988; Chaplin, Jablonski, and Cable 1994）。
[54]人类主要有两种出汗类型：温热性出汗（thermal sweating）和情绪性出汗（emotional sweating）。这两种类型出现在不同情境之下，由两套不同的神经控制。第八章将详细探讨情绪性出汗。
[55]这类哺乳动物演化出了一个特殊的机制以保持大脑凉爽，大脑是对热极度敏感的器官。该机制内含一个位于颅底的交叉热传导系统，即所谓的细脉网（rete mirabile），该细脉网将冷却的静脉血从鼻子直接输送至颅底，最后送至心脏。这一机制常见于有蹄类哺乳动物，例如鹿、水牛、羚羊。喘气也能达到相同效果（将冷却的血循环至颅底）：通过喘气，口腔表面发生蒸发作用，冷却舌头和脸颊血管里的血液，冷却后的血液被传送至颅底，最后再输送至心脏。这种冷却模式常见于食肉动物，例如狼、狗、狮子。
[56]非人灵长类动物通常比人类拥有更多外泌汗腺，但在大多数物种中，这些汗腺通常作用微小，且数量远少于顶泌汗腺。只有在少数旧大陆类人灵长类中，发现有少数几个物种具备超强的外泌汗腺排汗能力，例如赤猴。赤猴属于非人灵长类，生活在赤道非洲开阔的野外，群居规模小，时常因觅食或躲避天敌而长距离迁徙。赤猴是已知跑得最快的非人灵长类。于赤猴而言，要保证在赤道烈日下反复剧烈运动，就意味着要演化出更强的外泌汗腺排汗能力。当我们在实验室中研究赤猴的排汗能力时，发现了它们在外泌汗腺上有着绝对优势，借助这些外泌汗腺，赤猴具备了甚至超乎它们猴类亲属的惊人排汗能力（Mahoney 1980）。
[57]对于非洲最早出现的人属（Homo）成员应该如何称呼，至今说法不一。大部分科学家认为最早显现出现代人类四肢比例和运动水平的是匠人（Homo ergaster）。
[58]从化石研究和现代生理学能推断出人属成员活动水平的不断提升。人类谱系最早期的成员，例如阿法南方古猿（Australopithecus afarensis），头颅大小为450立方厘米，早期人类的头颅大小则约为700或750立方厘米。
[59]绝大部分研究人员认为“图尔卡纳男孩”（KNM-WT15000）应当归属于匠人。虽然这种归属并没有得到广泛认可，但没有人对它属于人类有异议。通过研究“图尔卡纳男孩”的骨骼，科学家们得到了十分丰富的信息，包括他的年龄、健康状况及饮食习惯（Walker and Leakey 1993）。
[60]通过比对石器发现点、石器“工坊”及石器取料点，科学家发现早期人类为寻找合适的石器制作原材料跋涉了近20公里。这一发现表明当时的原始人类不仅具备长距离步行的体能，还能记住方向长距离往返。
[61]长久以来，对早期人类肢体比例和关节尺寸的对比研究表明，这些人属的早期成员在解剖学上具备长距离步行和奔跑的能力。实验表明，人类的跑步效率最高（Ruff 1991; Carrier 1984; Bramble and Lieberman 2004）。
[62] Jerison 1978, 1997.
[63]迪恩·福尔克（Dean Falk）（1990）将环绕人脑的血管比作汽车冷却发动机的散热器。许多实验研究的主题都围绕大脑对热应激的易感性，和出汗对保持大脑在一个小范围的温度区间内的重要性，例如迈克尔·卡巴纳克（Michael Cabanac）和他的同事（Cabanac and Massonnet 1977; Cabanac and Caputa 1979; Caputa and Cabanac 1988）。欲知全身降温对人体健康的重要性，请参阅Nelson and Nunneley 1998。
[64]惠勒将这一解释发展成了一个两足动物演化假说。虽然卓别林等人已证明该假说不成立，但不可否认的是，两足动物相较爬行动物的这个温度优势，再加上它们早已演化得很好的排汗能力，让它们即使在烈日之下也能活动（Wheeler 1984; Chaplin, Jablonski, and Cable 1994）。
[65] Zihlman and Cohn 1988; Folk and Semken 1991; Goldsmith 2003.
[66] Morbeck, Zihlman, and Galloway 1993; Folk and Semken 1991.
[67] Knip 1977.
[68]罗伯特·弗利桑克（Roberto Frisancho）著有一本有关人类适应性变化与调节的书（1995），权威又通俗易懂，其中就有关于人体对热应激的体温调节反应及适应的描述。
[69] Zihlman and Cohn 1988.
[70] Pandolf 1992.
[71]观察结果与傅立叶热传导定律一致。根据傅立叶定律，热量流失速度与机体温度和外部环境温度之间的温度差成正相关，与机体外壳的厚度呈负相关。因此，表面积越大，核心温度下降的速度就越快。同理，核心与外部之间的屏障越薄，热传导的速度就越快。
第四章皮肤与紫外线辐射
[72]联合国下属机构世界卫生组织有一个非常棒的网站，上面介绍了紫外线辐射与人类健康相关的信息，可参考：www.who.int/uv/uv_and_health/en/。新西兰皮肤病学协会创建的另一个网站也相当有价值，可参考：http://dermnetnz.org/site-age-specific/UV-index.html。林恩·罗斯柴尔德（Lynn Rothschild 1999）在其著作中有理有据地论证了紫外线作为一股极具创造力的力量在演化中的作用。
[73]其他影响地球表面接收到的紫外线辐射量的因素包括：季节、当地大气的湿度、臭氧层的厚度、轨道参数（例如随着地球轨道的变化，地球与太阳之间在特定时期的距离）（Hitchcock 2001; Madronich et al. 1998）。
[74] Caldwell et al. 1998; Johnson, Mo, and Green 1976.
[75]紫外线辐射损伤皮肤DNA的机制一直被广泛研究，现已为人知晓。詹姆斯·克里夫实施或指导了部分极为权威的相关研究。他的研究对象主要是罹患一种极罕见的基因病—着色性干皮病—的患者，他们受损的DNA无法进行自我修复。克里夫及其同事艾琳·克劳利（Eileen Crowley）发表了一篇关于紫外线损伤、DNA修复和皮肤癌的优秀综述（Cleaver and Crowley 2002）。其他关于这一复杂又吸引人的话题的更新研究可参阅Kappes et al. 2006; Pfeifer, You, and Besaratinia 2005。
紫外线辐射对DNA产生的最常见的光产物是环丁烷嘧啶二聚体（CPDs）。
[76]欲知UVA和UVB对DNA产生的破坏的本质不同，可参见Pfeifer, You, and Besaratinia 2005。人们在21世纪初才发现UVA可能是导致恶性黑色素瘤的关键因素，详情可参阅Garland, Garland, and Gorham 2003;Matsumura and Ananthawamy 2004。
[77] Cosentino, Pakyz, and Fried 1990; Mathur, Datta, and Mathur 1977.
[78]叶酸对细胞再生能力的微妙影响让科学家意识到，即使是微小的叶酸缺乏，也可能对高发病率和死亡率的发育障碍及退行性疾病有着重要意义。
[79] Bower and Stanley 1989; Fleming and Copp 1998; Suh, Herbig, and Stover 2001.
[80]关于叶酸水平与人体健康之间的关系，可在网上找到许多可靠且通俗易懂的文章，例如可查阅：http://ods.od.nih.gov/factsheets/folate.asp。
[81]科学家通过实验观察了在340纳米和312纳米（UVA和近UVA的波长）的光下叶酸的分解（光分解）情况，也观察了叶酸在伽马射线下的分解情况（Hirakawa et al. 2002; Kesavan et al. 2003; Lucock et al. 2003; Off et al. 2005）。纳米，缩写为nm，是公制长度单位，用以衡量电磁波辐射的波长。
[82]理查德·布兰达（Richard Branda）和约翰·伊顿（John Eaton）（1978）证明了叶酸在UVA（360nm的强度）的照射下会在体外发生光分解，且当长时间（一周2次，一次30～60分钟，持续至少3个月）暴露在相同波长之下后，人类受试者的血清叶酸水平会急剧下降。以上科学家及其他研究人员（例如Zihlman and Cohn 1988）认为这个过程可能与肤色演化有关，但未提出一个特定的因果机制。
[83] Off et al. 2005.
[84] Jablonski and Chaplin 2000.
[85]对于哺乳动物而言，或许将维生素D定义为激素而非维生素更为恰当，因为维生素D源自皮肤里的类固醇前体，即7-脱氢胆甾醇（Holick 2003）。
[86]迈克尔·霍利克（Michael Holick）是维生素D化学成分、生物活性及临床意义研究方面的先驱。他对维生素D在不同生命体中的分布抱有兴趣，他的许多文章都体现了他在演化方面的重要见解（如Holick 1995, 2003）。
[87]迈克尔·霍利克在波士顿大学医学院开展了对维生素D的产生和作用方式的研究，研究结果发现了刺激皮肤内维生素D生产的紫外线的波长范围（MacLaughlin, Anderson, and Holick 1982），前体和维生素原分子的化学表征（Webb, Kline, and Holick 1988），并确认了维生素有生物活性的形式，即Iα，25-二羟维生素D3。多年来，有不少推论认为，过度暴露在太阳光下会使人体产生过量活性维生素D，从而导致人体出现维生素D中毒。这一机制被提出作为热带地区演化出深色皮肤的原因（Loomis 1967）。但是后来，科学家们证明了有生物活性的维生素D的过量生成根本就不可能（Holick, MacLaughlin, and Doppelt 1981）。
[88] Wharton and Bishop 2003; Holick 2001; Yee et al. 2005.
[89] Holick 2001; Yee et al.2005.
[90] Garland et al. 2006; Grant 2003.
第五章保护皮肤的黑色素
[91] Ortonne 2002; Sulaimon and Kitchell 2003.
[92]伊藤章介（Shosuke Ito 2003）通俗又可爱地描述了确定真黑色素化学式的艰辛过程。真黑色素是人类及其他哺乳动物皮肤中的两类黑色素中的一类。
[93] Kollias et al. 1991; Ortonne 2002.
[94] Kollias 1995a; Sarna and Swartz 1998.
[95] Kaidbey et al. 1979; Kollias 1995a, 1995b.
[96] Young 1997.
[97]这项巧妙的研究表明，常见于金色斑马鱼的该基因（slc24a5）的变体，和欧洲人的主要基因属于同源基因或者功能相似的基因。这种保守且古老的基因存在于非洲和亚洲土著人群中（Lamason et al. 2005）。
[98]褐黑色素为头发赋予红色，给皮肤白皙的人脸上带去点点微红的雀斑。褐黑色素也存在于东亚人和东亚人的美洲后裔的皮肤当中（Thody et al. 1991; Alaluf et al. 2002）。皮肤中的褐黑色素让亚洲部分民族被贴上“黄皮肤”的标签。
[99] Ortonne 2002.
[100]其他常见的着色异常包括花斑和各种类型的色素过度沉着（Sulaimon and Kitchell 2003; Robins 1991）。
[101]阿什利·罗宾斯（Ashley Robins 1991）在其书中对人类的色素沉着进行了全面的回顾，并简明扼要地阐述了人类白化病的生化基础和临床表现。
[102]研究表明，不同个体体内黑色素细胞的数量惊人地一致，但活性则取决于色素沉着水平（由基因决定）、紫外线辐射量及年龄（Fitzpatrick, Seiji, and McGugan 1961; Halaban, Hebert, and Fisher 2003; Lock-Andersen, Knudstorp, and Wulf 1998）。
[103]有几篇优秀的论文详细地介绍了皮肤内自由基的产生及活性问题，详阅：Ortonne 2002; Sulaimon and Kitchell 2003; Young and Sheehan 2001。
[104]关于保护DNA免受紫外线辐射伤害，及黑色素在这一过程中所起的重要作用，可见：Cleaver and Crowley 2002。关于紫外线及其他高能辐射对叶酸的破坏的讨论，可见：Kesavan et al. 2003。
[105]托马斯·菲茨帕特里克（Thomas Fitzpatrick）和让-保罗·奥顿（JeanPaul Ortonne）（2003）发表了一篇处理晒黑问题的权威文章。构成性色素沉着与皮肤癌易得性之间的关系，一直是无数研究的重点，斯特姆（Sturm 2002）和瓦格纳等人（Wagner et al. 2002）就专门研究了天生浅肤色人群有更高风险晒伤和罹患皮肤癌的问题。
[106] Olivier 1960; von Luschan 1897。
[107]约瑟夫·韦纳（Joseph Weiner）最早描述了EEL反射分光光度计（由埃文斯电子有限公司制造）在衡量人类肤色方面的实用性。韦纳是英国杰出的人类学家，也是揭露皮尔丹骗局的人。1912年，查尔斯·道森（Charles Dawson）在英格兰的一个砾石坑发现了所谓的皮尔丹人（Piltdown man）。皮尔丹人，学名Eoanthropus dawsoni（道森原始人），一出场便轰动一时，因为它既有现代人类又有类人猿的解剖学特征，被认定为人类和类人猿演化过程中“缺失的一环”。1953年，由韦纳带领的科研团队证明了皮尔丹人是一个骗局，皮尔丹人实际上是由一个中世纪人类的头盖骨和一个红毛猩猩的下颌拼成的。关于恶作剧的始作俑者的身份，至今在古人类学中还是个谜。
[108] Wassermann 1974.
[109] Fitzpatrick and Ortonne 2003.
第六章肤色与色素沉着
[110]我们有多种方式可以确定一个谱系某一特征的原始状态。其中最常见的方法是外群分析（outgroup analysis），即利用一种特征存在于与被研究谱系特别亲近的生物体中的状态，来推断该谱系此特征的原始状态。根据类人猿的肤色特征和出汗能力特征，我们可以锁定与类人猿关系最亲密的群体—旧大陆猴—作为外群，通过旧大陆猴判定类人猿以上特征可能的原始状态。对于包括旧大陆猴、类人猿及人类的所有狭鼻灵长类，我们可以通过研究其最亲近的种群—阔鼻猿或新大陆猴等来推断它们的原始状态。这种分析模式显示，所有灵长类的原始状态特征包括：浅肤色，顶泌汗腺为主，身披深色毛发。
[111]与其他狭鼻猿不同，大猩猩（与黑猩猩和人类更亲近的非洲类人猿）的肤色深，且披有深色毛发。虽然大猩猩生活在非洲的热带森林之中，但它们白天大部分时间在开放的林中空地或沼泽地觅食，也就是洼地或者大树倒下的地方。森林中的这些“沙拉碗”区域能给大猩猩带来大量可食用的植物。但与环绕其周围的森林不同，这些空地是完全暴露在赤道的烈日和紫外线辐射之下的。大猩猩因为大部分时间在这类地方觅食，所以很可能自然就演化出了具备保护性的深色皮肤。
[112]另有两类被公认的原始人类：一类出现在南方古猿之前，另一类与南方古猿几乎处在同一时期，它们分别是生活在距今约600万年前乍得的萨赫勒人和生活在距今约450万年前埃塞俄比亚的始祖地猿（Ardipicthecus ramidus）。但我们还无法最终判定这两个物种在演化树上的位置，因为还不清楚它们的解剖结构、体态和移动方式。二足性被认为是人类谱系关键且具有决定性的一个适应性变化。
[113]“南方古猿”普遍用于指代所有出现在人属之前的原始人类，包括南猿属（Australopithecus）、傍人属（Paranthropus）、肯尼亚人属（Kenyanthropus）。南猿属包括至少四个不同的种：南方古猿湖畔种（发现于肯尼亚距今约440万年前的沉积岩中）、南方古猿羚羊河种（发现于乍得，距今约400万年）、南方古猿阿法种（发现于埃塞俄比亚和坦桑尼亚，距今360万年前至320万年前）、南方古猿非洲种（发现于南非，距今约300万年前）。与之关系亲近的是强壮型南方古猿。相较于纤弱型南方古猿，强壮型南方古猿有更大的牙齿和下颌关节，也属于另一个不同的生态位。强壮型南方古猿谱系通常被归入另一个独立的属—傍人属。在300多万年前，傍人属从南方古猿属分离出来。傍人属下有三个广受认可的成员：埃塞俄比亚傍人、鲍氏傍人、罗百氏傍人。最新添加的成员是肯尼亚平脸人，发现于肯尼亚北部图尔卡纳湖洛麦奎的沉积岩中，距今约350万年。肯尼亚平脸人具有与人属早期成员相似的面部特征，但年代更久远。
[114] 30年来，有很多种南方古猿被提议作人属的直接祖先，但最终尚未有任何一种被选定，主要原因在于人属本身尚无一个明确的解剖学定义。有一些南方古猿候选者的牙齿和颅骨都太特别，不可能产出人属中普遍存在的解剖学特征。通常来讲，年代越久远的物种就越能展示出具有普遍性的解剖学特征，也因此更适合做人属的直接祖先。许多古人类学家认为，就目前已知的所有南方古猿中，湖畔南方古猿与人们所期望的人属直接祖先特征最为一致。
[115]大多数人类演化相关专业的学生会将已知最早的人属归为匠人。
[116] Rogers, Iltis, and Wooding 2003.
[117]美国著名体质人类学家保罗·贝克（Paul Baker）等人开展了一项专门针对人类热负荷和不同肤色（及其他因素）对热负荷造成改变的基础性研究。这些研究，大部分是与美国军方联合完成的，目的是评估不同外貌和体格的士兵在耐力和环境适应能力上的差异（参阅如Baker 1958；也可参阅Daniels 1964）。欲知脊椎动物的肤色对决定其热负荷的重要性，请参阅Walsberg 1988。
[118]有关智人（Homo sapiens）的最早化石证据，详见White et al. 2003。关于人类到底是在何时第一次出走非洲的，至今还存在争议，原因在于缺乏有价值的化石证据。欲见相关的化石证据，请参阅Stringer 2003。
[119]这些纪年界定是基于久远的考古和古生物化石序列的分析，以及通过对比DNA序列得到的对种群分化时期的合理估计；关于此话题的权威文章，详见如Underhill et al. 2000；Henshilwood et al. 2002；Adcock et al. 2001；Klein et al. 2004；Luis et al. 2004。
[120]关于人类肤色演化的全面介绍，详见：Jablonski and Chaplin 2000。详细摘要可见：Jablonski 2004。
[121]在例如晒伤、与太阳有关的皮肤退化和皮肤癌这样的副作用中，只有恶性黑色素瘤普遍影响育龄人群，但数量极少，几乎不太可能对自然选择产生显著影响（Jablonski and Chaplin 2000）。哈罗德·布鲁姆（Harold Blum）认为深色皮肤的形成不可能主要是为了预防皮肤癌，因为皮肤癌极少在生育顶峰期致人死亡（Blum 1961）。其他对于皮肤高度黑化的适应性解释包括，能为在如热带雨林等幽暗的栖息地提供有效的隐蔽功能（Cowles 1959），或能更好地抵御热带疾病和寄生虫（Wassermann 1965）。但这些假说都无法解释繁殖的实际或潜在增长（Jablonski and Chaplin 2000; Blum 1961）。
[122]要生成具有生物活性的维生素D，需要经过许多步骤，第一步则发生在皮肤中。关于这一步的许多详细过程都有迈克尔·霍利克的努力。迈克尔·霍利克是波士顿大学医学院维生素D与健康实验室主任，多年来致力于维生素D与人体健康的研究。在此全力推荐迈克尔及其团队的权威科研成果：Holick, MacLaughlin, and Doppelt 1981; Holick 1987; Webb and Holick 1988; Webb, Kline, and Holick 1988; Holick 1995, 1997, 2004。
[123] Kaidbey et al. 1979; Stanzl and Zastrow 1995.
[124]浅色皮肤演化的所谓维生素D假说首先由弗雷德里克·莫里（Frederick Murray）（1934）提出，随后由W.法恩斯姆斯·卢米斯（W. Farnsworth Loomis）（1967）进行了深入发展。但并非业内所有权威都认同这个假说。人类学家C.劳瑞·布雷斯（C. Loring Brace）认为皮肤脱色不是源于一种对较浅色素的主动选择，而是因为人类往越来越高的纬度徙居，不再需要深色皮肤来抵御紫外线，色素系统没有了选择压力。布雷斯的结构性减少假说是基于“潜在变异效应”上的，在这种情况下，控制黑色素的基因变异持续累积，导致黑色素减少或者直接不生产了。布雷斯认为这种效应不仅能解释人类皮肤脱色问题，也能解释诸如穴居动物为何都不具备视力、所有与皮肤相关的结构都没有黑色素这类现象（Brace 1963）。
[125] Webb, Kline, and Holick 1988.