皮肤承载着身体最古老的感觉—触觉。触觉有时被称为“感觉之母”，但在科学或公众眼中它并没有得到应有的关注，这可能是因为它对人类福祉的影响，比所谓“远距离感觉”的视觉和听觉更含蓄。同样地，皮肤作为触觉的媒介，它在灵长类动物和人类演化过程中的作用，在很大程度上也没有被认识到。对于那些五官健全的人来说，他们一定低估了触觉的作用。[157]然而，触觉是灵长类动物体验的核心感觉，并且已经存在了数千万年。它不但影响了我们的演化史，也深刻地影响了我们的此生此世。触觉在人类事务中的重要地位也通过语言表现出来，注意我们在日常交流中是如何使用“触觉”（touch）这个词的：我们告诉朋友和家人“保持联系”（keep in touch）；当某人或某事激起我们的感情时，我们惊呼：“多么感人！”（How touching!）或谦虚地说：“我很感动。”（I am touched.）
触摸包括通过机械、热、化学或电等刺激方式使皮肤感受到压力、振动、温度改变或疼痛。灵长类动物是所有哺乳动物中最注重触觉的。灵长类动物的触觉是在该群体演化史的早期出现的，当时古代灵长类动物与其他早期哺乳动物的区别，在于它们手脚灵活，善于抓握。在5000万年前至6000万年前，当动物们在古新世和始新世的森林环境中寻找食物和彼此时，这些可以抓握的附肢[动物学家更喜欢称它们为爪状肢（cheiridia）]可以在树枝上灵活地移动或站稳。[158]所有树栖哺乳动物都依赖触觉，因为它们需要在树上快速而稳健地移动。而在灵长类动物中，通过自然选择，这种感觉在手和脚上得到了特化，提高了此处触觉的准确度和精确性。许多专门的结构解剖可以证明灵长类动物手指灵敏和精细的触觉。[159]
灵长类动物手指和脚趾的末端扩大成敏感的数字信号接收垫，里面有感觉神经末梢、血管和汗腺，上面覆盖指纹。光滑的皮肤上密密麻麻地布满了神经末梢，这些末梢使得高度敏感的触觉辨别、对温度和质地的精细区分，以及灵巧的操作成为可能。皮肤具有一系列不同的触觉受体，包括对轻触反应的触觉小体、对持续按压反应的默克尔小体、对深度按压和振动反应的环层小体、对温度反应的鲁菲尼小体[1]和对疼痛反应的游离神经末梢（见图22）。这些受体检测来自环境的信号，大脑将其解释为感觉。事实上，大脑皮层（初级感觉皮层）有很大一部分用于完成这项任务。灵长类动物数字信号接收垫下的小骨头（远节指骨）比其他哺乳动物的骨头要宽，它们还演化出宽指（趾）甲来支撑扩大了的高度敏感的皮肤，并保护手指和脚趾脆弱的末端。
人类指尖的敏感度是惊人的，对于那些失去视力的人来说尤其如此。从出生或在很小的时候就失明的人，能够察觉到正常人无法感受到的纹理和形状的细节。他们的手变成了专家级的“观察仪器”，甚至可以分辨出表面的微小细节或很小的突起。对于长期失明的人来说，大脑中被视力正常的人用来处理视觉信息的区域（视觉皮层），被他们用来处理了触觉和听觉接收到的刺激信号。这种变化解释了长期失明的人为什么能快速阅读盲文。[160]
图22 皮肤上的几种感觉感受器使灵长类动物的触觉变得细致敏感。这些受体检测来自环境的信号，大脑将其解释为压力、触觉、疼痛、振动等感觉和个人经历。詹妮弗·凯恩绘图。
在灵长类动物中，大脑的大部分皮层集中用来处理手、脸和脚的感觉感受器传递的信号。与此相反，以老鼠为代表的其他哺乳动物，在所谓的皮层感觉带处，用来处理手部刺激的皮层面积比例明显更小，同时用更大的比例来处理来自触须或胡须的信号。许多哺乳动物用口鼻上敏感的触须来触摸和解释环境，灵长类则主要通过手来分析环境。单单“不要碰！”的警示就会控制住灵长类动物体内的每一种冲动。
在一些哺乳动物中，触摸感受器的作用不仅是触摸。例如，蝙蝠的翅膀上有带毛发的梅克尔细胞，使它们能够探测翅膀表面的气流。[161]当蝙蝠在飞行中失去上升动力时，感受器会向大脑发出信号调整翅膀的方向，以避免在半空中失速。当富有探究精神的研究人员用女士脱毛膏除去蝙蝠翅膀上的毛发时，这些细胞的非凡特性变得明晰起来。处理后的蝙蝠只能直线飞行，无法完成一般蝙蝠躲避障碍物的巧妙动作。而当翅膀上的毛发长回来后，它们又可以“表演杂技”了。
图23 指纹是表皮表面由于真皮的起伏而形成的微小隆起。汗腺的毛孔位于表皮嵴之间的凹陷处。指纹呈现独特的解剖细节（端点和分支点）的组合以及毛孔的模式。一些大型新大陆猴的尾巴下面也发现了表皮嵴。詹妮弗·凯恩绘图。
在我们的指尖上，发现了人类皮肤最广为人知的特性之一：指纹，也被称为摩擦脊或皮纹（字面意思即“手指痕迹”，finger writing），出现在许多哺乳动物的手掌和脚底。它们是表皮上的小隆起，反映了下面真皮部分的起伏（见图23），形成可辨别的图案。除了整体上的螺纹和环状的图案，指纹还包含毛孔，以及位于独特位置和方向的端点和分支点。在人的一生中，这种被创造出来的整体模式是永远不会改变的。自1872年弗朗西斯·高尔顿爵士（Sir Francis Galton）认识到这些“奇点”的重要性以来，指纹就被司法部门用于对个人的识别。今天，我们可以结合指纹的所有结构细节，从统计学上消除指纹识别错误的可能性。[162]在利用DNA进行个人身份识别的日子到来之前，指纹是唯一普遍且合法的身份证明方式。现今，它们仍然是最可靠的生物特征识别工具。
虽然政府和执法部门更关心指纹在司法鉴定方面的应用，但动物学家更感兴趣的是指纹的功能，正是这些功能导致了指纹最初的演化。实际上，它们在自然界中最重要的作用是增强摩擦力，确保手指和脚趾能紧紧抓握树枝、在光滑表面或被处理过的物体上时不会打滑，也就是说，它们有助于提供一个可靠的抓握力。在灵长类动物中，皮纹不仅出现在手掌和脚掌上，还出现在新大陆猴可用来缠绕物体的尾巴下侧（见图23），当猴子悬挂在树枝上或从一根树枝摇摆到另一根树枝上时，尾巴充当了“第五只手”，帮助它们在树上保持安全。
虽然壁虎脚的表面不是严格意义上的指纹，但它提供了另一个皮肤附属物的例子，这种附属物演化出了专门用来辅助抓握和运动的特征（见图24）。壁虎的脚上有成千上万的刚毛，这些细小的丝状突起由角蛋白组成，它们可以抓住光滑的表面并在其上移动，即使壁虎处于上下颠倒的状态也可以完成动作。这种能力是基于范德华力提供的分子间吸引力，这种吸引力在刚毛和表面之间产生干黏附。[163]所以壁虎脚的吸附性以及它有趣的杂技动作，不是因为壁虎皮肤中存在的某种特殊化学胶水，而是刚毛的表面密度起了作用。
图24 壁虎脚的皮肤是由角蛋白组成的干燥、可黏着的刚毛，这使得壁虎能够利用分子吸引力（范德华力）的原理附着在光滑的表面上。? Mark Moffett/Minden Pictures
对于灵长类动物来说，用强壮而敏感的手指去控制环境只是它们演化史的一部分。灵长类动物在其早期历史上的成功，很大程度上是因为它们能够在始新世广泛分布的热带森林中确立属于自己的生态位。在这些资源丰富而且有益健康的环境中，灵长类动物演化出对高质量食物的偏好，如幼叶和成熟的水果，这些食物提供了大量的植物蛋白质和容易消化的糖。它们是如何找到并筛选出这些多汁的食物的呢？比较解剖学和古生物学的证据表明，这是因为它们演化出了更精细的视觉和触觉。间距较近的大眼睛具有很好的深度感知能力，还拥有一系列的颜色感受器，这都有助于它们在一定距离外也能找到合适的食物。当动物接近有吸引力的食物时，它们可以用触觉和嗅觉进一步评估食物的质地、柔软度和质量。[164]例如，较软、成熟的水果含糖量更高，营养价值也优于较硬的水果，它们能被快速消化，对动物来说消耗的能量成本较低。因此，我们今天在超市里用来检查李子或牛油果成熟度的手指，在数百万年前的灵长类祖先中就演化出了它们的敏感性。
除了用触觉来选择食物之外，对交流和建立关系的需求无疑也是促进灵长类动物触觉演化的驱动力。像灵长类这样的社会性动物，会通过触觉来加强个体之间的联系。对大多数哺乳动物来说，这种交流方式主要集中在用鼻子蹭或用舌头舔它们的口鼻部位和舌头。然而，在灵长类动物中，当它们的身体分开时，社会交流大多通过彼此的面部表情进行；当它们身体靠近时，社会交流则大多通过手指和嘴唇的接触进行。在社会群体中，关系密切的灵长类动物或已经建立友谊的动物，用令人放心的面部表情和抚摸互相问候。婴儿能吸引最多的触碰，在大多数物种中，触碰最多的是它们的母亲，然后是其他雌性。触摸对双方都有益。参与更多社交触摸的灵长类动物感受到的压力更小，生长更快（如果它们还比较小的话）。包括人类在内的所有灵长类动物，在早期发育过程中的触觉满足感，对其行为的健康发育至关重要，失去触觉的婴儿在以后的生活中会出现行为缺陷。[165]简言之，缺乏触觉是一种生存压力。
除了巩固已有的社会纽带，抚摸还有助于结交新的朋友。当去拜访一个新的猴子群体时，如果一只猴子能和群体成员发展出群体认可的“梳理关系”，就更有可能被这个群体接受。[166]触摸是令人放心的，因为它传达了一种无敌意和友好的态度。这就是为什么在许多灵长类动物中，特别是在人类中，爱抚即使不是必不可少的也是一个有用的性前奏。当触摸涉及我们身体最敏感的部位—嘴唇、手指和外**时，这种对身体亲密接触的许可导致了**的发生以及之后的生殖行为。没有比这更基本的演化了。
灵长类动物在出生时会经历一系列强烈的触觉体验：它们在分娩时会受到子宫肌壁的按压，并被推过骨盆的出口。众所周知，对人类来说这一过程是漫长的，常常会让母亲精疲力竭。幸运的是，在大多数文化中，临产妇女从亲戚或助产士那里能得到大量的安慰触摸。对于新生婴儿来说，在分娩过程中身体受到的挤压，似乎有助于直接物理刺激调节血液循环和呼吸的自主神经系统，帮助神经系统在子宫外发挥功能。[167]
大多数灵长类动物的母亲在婴儿出生后会立即爱抚、抱起婴儿，并让婴儿吮吸母乳。对母亲和婴儿来说，**和嘴唇的皮肤上密集分布着大量的感觉感受器，两者的接触带来强烈而愉快的感觉，引发了一系列重要的生理变化和积极的感觉反馈。优秀的哺乳动物的母亲在婴儿出生后的头几天里，会花大部分时间与婴儿进行亲密的身体接触，如怀抱、揉搓、抚摸和鼓励进食。在大多数非工业化的人类社会中也可以看到类似的抚摸模式。在这些社会中，新生儿头几周都在母亲的身体上吃奶和睡觉（即使母亲正在工作）或被怀抱和按摩。[168]
已经有很多文章发表了关于20世纪工业化国家母婴触摸量减少的趋势，特别是在出生后立即进行母婴接触的减少。奶瓶喂养方式长期以来被吹捧为婴儿护理和营养的现代解决方案，不仅在营养上不如母乳喂养，而且使婴儿失去了身体正常发育和行为正常发育所必需的触觉刺激。这一问题引起了人们对早产儿困境的关注，因为他们需要在可控的环境下接受近乎连续不断的医疗干预，这使得他们与人类触摸隔绝。[169]
婴儿在出生后和发育早期时被剥夺了与母亲的亲密触摸，会使他们遭受生理和心理上的压力从而影响其一生。在啮齿类动物实验中，从母鼠身边被带走的幼崽，与接受母鼠正常舔触的幼崽相比，其应激激素水平升高，更容易激动，生长速度也更慢。关于婴儿触觉剥夺的研究中最著名的可能是由哈洛在20世纪50年代末和60年代初进行的实验。[170]在一系列痛苦却经典的实验中，新生的猕猴在出生后被从母亲那里带走，并与无生命的代理母亲待在一起。一个代理母亲柔软而温暖（用绒布覆盖并用灯泡加热），另一个代理母亲坚硬而冰冷（仅由金属丝网构成，但放置了装有牛奶的瓶子）。当在不能哺乳的“绒布母亲”和可以哺乳的“金属母亲”之间做出选择时，幼猴选择在大部分时间与柔软温暖的“母亲”在一起，只给“金属母亲”留出必要的几分钟以便吮吸金属母体“分泌”的乳汁（见图25）。[171]幼猴从温暖柔软的“绒布母亲”处获得了更多的舒适感，即使这位母体不能提供任何营养。
图25 在哈洛关于触觉在婴儿发育中的重要性的著名实验中，没有母亲的幼猴偏爱温暖柔软的“绒布母亲”，尽管这位母亲并不能提供营养。威斯康星大学麦迪逊分校哈洛灵长类实验室供图。
人类的婴儿靠触摸茁壮成长。在许多文化中，新生儿除了在哺乳和母亲怀抱里时能获得令人满意的皮肤接触，还会定期接受精油按摩，让身体各部分舒展，四肢和躯干得到有力度的抚摸，之后婴儿被包上或盖上被子。[172]婴儿的照料者坚信这一习俗确有好处，他们断言，经常接受按摩的婴儿会更平静，睡得更香，而且运动神经发育会更快。尽管给婴儿按摩在大多数工业化国家还不是常规做法，不过它已被引入早产儿的护理制度中，并且这些婴儿的体重增加率和关键时期的发育方面都获得了巨大的积极成果。[173]按摩带来的好处并不仅限于婴儿。抑郁的妈妈如果经常给宝宝按摩也会减轻自己的抑郁情绪，而使得母亲更可能陪孩子玩耍。参与婴儿按摩疗法研究的年长志愿者也报告了类似的益处，包括抑郁情绪的减少和焦虑水平的降低。[174]
即使是在婴儿期之后，触摸对儿童也有显著的好处，19世纪末和20世纪初，这一点在美国、德国和英国的孤儿院和育儿院进行的几项儿童研究中得到了证明。20世纪20年代，将婴儿送到这样的孤儿院意味着对他的抛弃，这个孩子几乎肯定会死亡，不是因为缺乏食物或医疗照顾，而是因为缺乏与照顾者的触摸和社会互动。一项被广泛引用的、在两所德国孤儿院进行的儿童研究中，其中一所机构女负责人热情温暖，会慷慨地给予孩子触摸并陪伴其玩耍；另一所机构负责人缺乏幽默感，并要求严格服从纪律，会避免和孩子有身体接触，还经常对孩子进行言语羞辱。研究最终发现前一所机构中的孩子比后一所机构中的发育更快。应激性侏儒症导致的死亡和慢性残疾一直困扰着孤儿院，直到20世纪30—40年代，照顾者将“母亲般的呵护”（这以前被认为是不科学的）加入日常婴儿护理制度后问题才得到解决。[175]
一些美国和欧洲的医院现在慎重地将按摩引入了正常的婴儿护理，因为它确实给婴儿带来了短期和长期的好处。按摩也被用于一些自闭症儿童的治疗，这些儿童通常皮肤高度敏感，不喜欢被触摸。至少在某些情况下，这些孩子似乎更喜欢按摩带来的压力，而不是随意的轻触。在按摩后，他们与学校里的照顾者和教师相处得更好，而且睡得更香。自闭症成人也报告了按摩压力有舒缓和镇静的作用。从短期来看，按摩可以降低一个人应激激素的水平；从长期来看，按摩可以促进生长激素的分泌，从而有助于体重增加和运动神经的发育。[176]
灵长类婴儿初期会十分依赖照顾者，并与母亲保持几乎从不间断的身体接触，在这一时期之后，婴儿会逐渐过渡到在较长时间内与母亲保持断断续续的触摸。在这一阶段，婴儿会花许多的时间去探索环境、吃奶、由母亲带着四处行动、由母亲或其他成员照料。对灵长类动物来说，梳理包括用牙齿（如狐猴）或手指（如猴子和类人猿）对毛发进行物理清洁和触摸。这是灵长类动物一生都热衷的一种触摸方式。它不只是简单地清除毛发中的体外寄生虫，还是一种主要的社会黏合剂，将灵长类动物群体维系在一起，这种维系从母亲和婴儿之间建立纽带时就开始发挥作用了。
近几十年来，研究野生和圈养灵长类动物的动物生态学家、人类学家和心理学家研究出梳理作为一种交流方式，无论是作为建立和维持联盟的一种方法，还是作为化解冲突的一种行为，它都发挥了重要作用。[177]其中一些最重要的研究既观察了灵长类动物在各种社交环境中的行为，又评估了它们的激素和生理系统与精神压力的关系，然后将这两方面内容结合起来共同研究。[178]研究结果表明，梳理和按摩可以降低参与双方的应激激素水平。频繁参与梳理活动的灵长类动物比不参与梳理的灵长类动物表现出更少的焦虑和抑郁情绪。像狒狒这样的动物，幼崽出生在一个等级体系中，它们会从母亲那里继承社会地位。地位高的幼崽比地位低的幼崽能得到更多的关注和更多的梳理，因此也比地位低的幼崽成长得更快。地位较低的母亲所生的幼崽很少能接受到母亲以外的其他成员的梳理，所以表现出更大的生理压力，导致生长发育慢，患病率和死亡率较高。[179]
由触觉剥夺导致的应激激素水平升高也会对免疫系统产生不利影响。对圈养幼猕猴的实验研究表明，动物在免疫系统受到挑战时产生抗体的能力，与婴儿经历的身体触摸和梳理量直接相关。[180]与母亲分离的婴儿，其免疫反应不充分，而接受母亲正常触摸（包括梳理）的婴儿能够对健康挑战做出有力的反应。
对于成年灵长类来说，梳理的重要作用是解决冲突。灵长类动物，特别是猴子和类人猿，是寿命较长的哺乳动物，其繁殖缓慢，而且大多数灵长类动物每次只生产一胎。在灵长类社会群体中，为了获得食物、配偶、地盘，或当新成员被引入群体时，冲突经常发生。演化出一种预防和解决冲突的方法是至关重要的，有助于减少在战斗中可能造成的严重伤害或死亡，从而防止因内部冲突造成物种灭绝。面部表情或手势通常能使个体从一开始就避免危险的争执。当冲突升级为相互追逐或发生身体冲突后，几乎总是伴随着和解行为，对大多数物种来说这种和解最终是通过一阵阵的梳理来达成的，即使双方的争执已造成严重的损伤。[181]这些仪式化的触摸有助于安抚冲突双方的情绪，并恢复双方的社会关系。
梳理是人类正常生活的一部分，即使我们不给自身的行为打上“梳理”的标签。在家里或放松的社交环境中随意观察人们的行为，会发现大多数人经常通过抚摸、爱抚和安慰性的轻拍来“梳理”彼此。在当今的许多社会环境中，特别是在工作场所，人们并不欢迎不相关的人之间进行身体接触，但社会触摸的需要仍然存在。办公室按摩、头部按摩的流行，以及许多工业化国家现在提供的令人眼花缭乱的包裹、按摩和其他水疗疗法，都说明人类对被触摸有由来已久的渴望，即使我们更愿意只从改善我们的健康或外表的角度来讨论这些体验。
不同文化中的人都存在触摸行为。但是，触摸，这种人类习得的行为，在不同的文化中并不一定有相同的意义，无论是在公共场合还是在私人场合，允许和可取的触摸方式都可能有很大的不同。不同的触摸方式比比皆是（想想你经历过的各种各样的握手和拥抱），它们经常被用来传递社交信号。例如，当原本打算握手而伸出去的手被某人亲吻时，当握手像是被老虎钳夹住时，或当一个人意外地被令人窒息的拥抱和自由的亲吻包围时，就会产生令人尴尬的困惑。在很多时候，只有特定的人可以进行特定类型的触摸，比如医生进行医学检查。当涉及人与人之间的接触时，环境则决定一切。[182]
人类学家阿什利·蒙塔古（Ashley Montagu）在他的《触摸》（Touching）一书中回顾了有关触摸文化的文献，发现“接触”和“非接触”社会之间存在明显、普遍的差异。这些差异从婴儿出生就建立起来了。在高度注重触摸的文化中，婴儿可以被其母亲和其他照顾者自由地拥抱、抚摸和按摩。这些文化不接受摇篮、婴儿车和其他使婴儿与正常触摸隔绝的装置，那些把这些东西当作“现代生活方式”的人会受到嘲笑和责骂。[183]在厌恶接触的文化中则相反，婴儿通常被剥夺了与母亲和他人的接触，这种行为只有在一天中很短的一段时间里才会受到社会的认可。随着这些社会中的儿童逐渐成熟，尽管他们恳求父母的接触，但他们与父母在身体上的距离也会越来越远，身体接触也越来越少。
现代美国文化大多厌恶触摸，尤其是在学校、医院、疗养院和大多数工作场所，对诉讼的担忧将可接受的触摸量降至最少。在这种文化中成长的孩子学会了利用语言和面部表情来表达他们的情感，而不是利用触摸。但这种形式是有代价的，因为大一点儿的孩子和成人普遍在表达身体上的喜爱时感到尴尬，在与他人产生身体接触时表现得很拙劣。[184]从比较灵长类动物学的角度来看，厌恶触摸的文化是一种反常现象，完全可以预见，生活在这种文化中的人会出现抑郁、焦虑以及更严重的社交疾病。
触摸不仅是友谊的象征，也有可能是由愤怒或攻击性激发的身体接触。针对儿童的愤怒可以表现为伤害性的接触形式，如掌掴、打屁股和鞭笞。成人对儿童用这种痛苦的皮肤刺激代替安慰性的抚摸以表示不满和惩罚。当灵长类动物的孩子缠着母亲时，母亲会偶尔掌掴或拍打幼崽，通常效果显著。例如，当母亲想让她的后代断奶，婴儿却继续向她要求吃奶和更多接触时。然而，在人类中，体罚并不罕见。具有讽刺意味的是，在厌恶接触的文化中，对儿童、妇女和老年人的身体伤害是普遍存在的。在这种情况下，儿童由于体型小，相对无助，很容易成为身体攻击的目标。
在养育时被剥夺了触摸权，但又经常受到体罚的儿童容易出现严重的行为障碍、吸毒成瘾和身体暴力。[185]在近代历史上的某些极端例子中，出现了崇尚殴打和鞭笞的文化，这样做是为了惩罚儿童的恶行，据称也是为了使儿童能勇敢面对残酷和充满激烈竞争的世界。在其他非接触文化中，儿童（主要是男孩）在家里和学校会遭到殴打，并不断受到警告和威胁。以这种方式被教育的儿童会将施加痛苦与表达情感分离开来，这一过程使他们能够对他人施加可怕的暴力和折磨。[186]
鉴于触摸对促进人类幸福感方面的重要性，生病时进行人际间的身体接触，其价值应该是显而易见的。从古到今，在大多数文化中，治疗师都把“抚头顶祝福礼”作为照顾病人的重要部分。[187]触摸带来的多种生理益处是可以测量的：它可以减轻癌症和关节炎患者的疼痛，增加哮喘患者呼吸流量的峰值，增加AIDS患者的淋巴细胞数量。[188]这些益处来自皮肤中触觉和压力感受器受到刺激时产生的一系列反应。这种反应刺激了中枢神经系统，可促进内源性阿片类物质（内啡肽和相关化合物，这些物质使我们感到舒适）的分泌。最终使我们感受到快乐和舒适，焦虑和压力水平显著降低，曾被高压力抑制的免疫系统的功能得到恢复，免疫能力从而得到增强。
触摸不仅对那些正在生病或感到身体疼痛的人有好处，而且对老年人也大有裨益。在工业化社会中，老年人往往生活在与外界隔离的环境或护理设施中，因此他们被剥夺了身体接触。触摸带来的好处包括更高的幸福感和更少的衰老迹象，如易怒、健忘、饮食不规律或疏于对外在的整理。在一项研究中显示，接受定期按摩、拥抱的疗养院老人表现得比未接受此类触摸的老人更年轻、更机敏、更有活力并更幽默。[189]触摸另一个生命的行为是有益的，这在鼓励老年人养宠物的项目中，以及在医院里为早产儿提供拥抱和按摩的老年志愿者身上都得到了验证。作为一种优秀的灵长类动物，无论哪个年龄段的人类都能从梳理和触摸中受益。
[1] 鲁菲尼小体也对牵拉和连续压力产生反应。—编者注