放眼全球，人类肤色之丰富，令人咋舌。没有哪一个物种有人类这样广泛的肤色。这一多样性深深根植于人类演化史中，同时也有力地说明了自然选择在人类谱系中发挥的重要作用。
只有回顾过去，才能理解现代人类的肤色。在前面几个章节中，我们已经提到过部分关键信息，但仍有几点值得我们再次回顾。我们的大多数灵长类亲戚—旧大陆猴和类人猿的乌黑毛发之下都是较浅的肤色，这很可能也是这些动物所属的整个种群祖传或原始的皮肤状态。[110]它们的皮肤拥有不同的顶泌汗腺和外泌汗腺的组合。与我们最亲近的非洲猿的汗腺主要为外泌汗腺，这一点和人类一样。据此，我们可以推断出生活在约600万年前的黑猩猩和人类最后的共同祖先的皮肤情况大概率是：浅肤色，被覆深色毛发，具有丰富的外泌汗腺。[111]重要的是，当曝露在阳光下时，这种皮肤没有毛发覆盖的地方例如脸和手，很可能产生更多的色素沉着，或者说更容易被晒黑。
自人类与黑猩猩分道扬镳后，皮肤又发生了什么变化呢？在600万年前至200万年前，人类的演化仅局限于非洲，且以南方古猿为主导。[112]南方古猿由8个截然不同的种组成。[113]其中之一即是人属的一个种的祖先（至少与人的直系祖先有密切关系），虽然这一说法仍有争议。[114]在人属开始演化以前，原始人类整体上形体更小，四肢比例更像猿，头颅尺寸与猿接近，生活方式也很像猿。南方古猿没有显示出任何它们曾参与过高耗能、长距离旅居的解剖学特征，而这些是原始人类的特征。相反，它们十分擅长步行，还是爬树高手，而这两个特征正适合它们觅食或者躲避捕食者。
南方古猿还不是裸猿。它们的皮肤很可能与人类和黑猩猩的最后一个共同祖先非常相似—肤色较浅，体被深色毛发。它们的脸和手的皮肤可能会随着年龄的增长和经受更多的光照而形成更深的色素沉着，但就皮肤而言，它们看起来仍然像猿类。
已知的最早的人属成员是在大约200万年前的非洲化石记录中发现的。[115]与他们的南方古猿祖先相比，这些原始人类通常有更大的身体、更大的大脑、更长的下肢。他们的骨骼缺乏攀树祖先所特有的抓握脚趾，但具有适于长距离行走和奔跑的强壮而修长的腿。正如第三章所说的那样，我们能够重建早期人类适应更剧烈的运动和更长日照时间的模型，这需要该物种的皮肤无毛，并具有高密度的外泌汗腺以帮助散热。这种情况给人类带来了一个新的生理挑战：保护**的皮肤免受赤道阳光中大量紫外线辐射的侵袭。浓密的毛发可以保护大多数哺乳动物的皮肤免受紫外线伤害，因为毛发本身可以吸收或反射大部分短波长的太阳辐射。然而，一旦大部分或全部毛发脱落，皮肤就会变得非常脆弱。因为这个阶段的原始人缺乏用衣服或庇护所来保护自己不受太阳伤害的技术手段，因此他们不得不从生物学上适应。
这种适应表现为皮肤中黑色素含量的显著增加，它代表了皮肤外观和功能的重大变化。人属的早期成员—后来所有人类的祖先，皮肤都是深色的。这一论点最近得到了遗传证据的支持，证明了强烈的自然选择在这些人类祖先身上留下了深色色素沉着。[116]
为什么深色皮肤在高温下不是一个负担呢？毕竟，深色物体比浅色物体能够吸收更多的辐射，在阳光下也会变得更热。多年来，生理学家和人类学家对这一课题进行了认真的探索，主要是对人类在极端环境下的耐力进行研究。这些研究表明，在面对强烈的太阳辐射时，深色皮肤本身不会显著增加人体的热负荷。红外线辐射是造成阳光热量积聚的主要原因，深色皮肤和浅色皮肤吸收来自太阳的红外线辐射的程度几乎相等。[117]到目前为止，人体热负荷增加的最重要因素是外部温度、湿度以及人体因运动而产生的热量。因此，深色的皮肤并没有对人的耐热能力产生不利影响。
当人类出现的时候，大约在200万年前，我们祖先的皮肤在颜色和无毛方面就已经接近现代。人属的大部分演化是在非洲进行的。来自埃塞俄比亚的化石清楚地表明，现代智人的祖先大约在15.5万年前就已经存在，随后很快演化为现代人。根据我们对黎凡特地区化石的研究，大约11.5万年前，真正意义上的现代人开始走出热带非洲。[118]
当现代人开始离开热带非洲时，他们已经拥有了相当程度的文明。他们能够制造和使用各种工具；他们会用火做饭；他们精通语言。大约在10万年前，现代人类移居的速度开始加快，但由于许多移民涉及沿海路线（现在已经被淹没的地方），我们对他们的物理记录很少；我们所知道的大部分信息来自分子证据以及骨头和石头。这些证据表明，在7万年前的南部非洲、6万年前的大洋洲和5万年前的欧洲，都找到了真正解剖学意义上的现代人。[119]随着现代人迁入这些地域辽阔、环境多样的地方，他们的身体和文化也随之适应了新的环境。其中最重要的适应之一与他们的肤色有关。
我和我的同事在我们自己关于肤色演化的研究中了解到，皮肤中的黑色素水平代表了一种妥协，这种妥协是通过自然选择演化而来的。[120]这个结论本身并不新鲜，新鲜的是色素沉着程度和人类繁殖成功之间的因果关系。繁殖成功指的是：活到生育年龄，成功繁殖，且后代成功存活。繁殖成功是自然选择的基础，也是演化的最终仲裁者。在过去，对深色皮肤演变的大多数解释都集中于它为免受紫外线辐射伤害所提供的保护。这些紫外线辐射对健康有害，但不一定影响生殖。例如晒伤、与太阳有关的皮肤退化和皮肤癌，这些效应不能作为深色皮肤演化的主要驱动力，因为它们对个体的生殖能力几乎没有影响。[121]因为繁殖成功正是演化的意义所在，所以对某种特征的适应性解释必须表明某种繁殖益处。
紫外线辐射影响人体内对生殖成功至关重要的几种化合物，包括DNA、叶酸和维生素D，因此，皮肤的色素沉着应足够暗，以阻止或减缓紫外线辐射对皮肤中重要生物分子的分解，但也不能过暗，以允许紫外线催化其他重要生物分子的产生。换句话说，黑色素就是调节器。
这个理论基于两个长期的观察，已在第四章做过介绍。首先是UVA破坏了B族维生素叶酸。缺乏叶酸会降低生殖成功率，因为这会抑制细胞分裂所需的DNA的产生。第二种是影响维生素D合成的UVB。缺乏维生素D会影响生殖成功率，因为它会削弱身体的钙代谢。因此，不同程度的皮肤色素沉着要去平衡这些略显矛盾的需求。
对于皮肤色素沉着来说，演化已经产生了两个相反的梯度或渐变群。第一个渐变群从赤道的深色皮肤到两极附近的浅色皮肤，相当于光保护的需要。第二个渐变群从靠近两极的浅肤色皮肤到靠近赤道的深色皮肤，允许紫外线穿透皮肤产生维生素D。在这两个极端之间，我们发现在遗传层面具有中度色素沉着的人，根据季节性紫外线辐射水平的变化，他们的晒黑能力会增强。
如果你生活在一个紫外线辐射水平非常高的地区，那么在皮肤中有尽可能多的黑色素是非常有利的，这样可以保护你的DNA和叶酸不受紫外线辐射的损害。我们看到的赤道非洲人极深的肤色，就已经演化到了能够满足这种需要的地步。尽管深色皮肤能够很好地抵御紫外线辐射的有害影响，但它也会大大减缓皮肤中维生素D的生成。[122]因为黑色素是一种非常有效的防晒剂，所以肤色较深的人在太阳下暴露的时间必须达到肤色较浅的人的5倍以上，才能产生等量的维生素D。[123]
当我们的祖先第一次离开赤道时，他们暴露于紫外线辐射的机会大大减少，尤其是刺激维生素D产生的UVB。在低紫外线辐射条件下，他们的深色色素沉着会减缓或阻止皮肤合成维生素D的过程，因此，当人类离开热带地区时，自然选择促进他们的皮肤变白或脱色，以促进维生素D的生成。[124]
利用地球表面紫外线辐射水平的遥感数据和特定纬度人体皮肤合成维生素D所需的UVB的精确剂量，[125]我们可以计算和绘制不同地理位置皮肤产生维生素D的能力。在赤道附近，全年的紫外线辐射水平足以制造维生素D，尽管深色人种制造维生素D的速度要慢得多。当我们离开热带进入中纬度地区，从大约25°到50°纬度时，一年中至少有一个月让一个肤色较浅的人没有足够的紫外线在皮肤中产生维生素D。在北纬50°以上的地区，紫外线辐射水平要低得多，全年平均水平不足以使一个肤色较浅的人生产出足够的维生素D来维持正常的健康。[126]这在人类演化中是一个真正的问题。直至今天也是一个大问题，因为你越往北走[1]，你的皮肤就越难产生维生素D。
对于皮肤较黑的人来说，他们通过体内的黑色素过滤掉环境中大量的UVB，维生素D生成的“安全区”的形状会有所不同。对于皮肤较深的人来说，在赤道附近维生素D生成的“安全区”比皮肤较浅的人要窄。在高纬度地区，深色皮肤的人几乎不可能在一年中的大部分时间里产生维生素D。最近一项针对南非小学生的研究比较了深色皮肤的儿童和白化病儿童的维生素D水平，并提供了引人注目的证据。深色皮肤的儿童的维生素D水平明显较低，因此需要摄入大量的营养素才能达到与白化病儿童相同的生理水平。[127]
在高纬度地区的人群中，对充足的维生素D合成的强烈自然选择是导致浅色素皮肤演化的主要原因。现代人在进入UVB水平较低的地区时肤色必须变得更浅。同样地，维生素D需求也可能影响到早期生活在热带以外的原始人类。在30万年前至3万年前，生活在欧洲和西亚的尼安德特人的祖先，可以追溯到早期人属的欧洲人种。尼安德特人与现代欧洲人的关系并不密切，[128]但他们居住在许多相同的地方，经历了许多相同的环境条件。因此，我们有理由推断，尼安德特人在适应欧亚低紫外线地区生活的过程中形成了较浅的肤色，可能是通过另外的遗传机制形成的，而不是导致现代欧洲人祖先的皮肤变浅的机制。尽管我们不能确定，但尼安德特人在从热带祖先演化而来的过程中可能也变得更加多毛了。浓密的体毛会给他们**的皮肤提供一点儿额外的温暖。尼安德特人之所以能在最后一个冰河时代恶劣的气候条件下幸存，主要是因为他们的文明水平：他们利用天然的庇护所，用火和动物皮制成的简单皮革取暖。
和相似纬度的现代人类一样，尼安德特人在紫外线辐射水平高的时候可能有被晒黑的能力。在UVB水平随季节剧烈波动的地区，紫外线强度较高的时期肤色暂时变暗，紫外线辐射水平下降时变浅的这种演化特征是有利的。这就解释了为什么环地中海地区的土著民族和其他居住在23°～40°纬度之间的地区的人具有极好的晒黑能力。轻度构成性色素沉着（Ⅰ光型和Ⅱ光型皮肤）的人从不被晒黑或很少被晒黑，而中度至深色构成性色素沉着（Ⅴ光型和Ⅵ光型皮肤）的人能被晒得很黑（尽管表面上构成性色素沉着水平相似的人，在晒黑潜力方面存在相当大的差异）。[129]在所有人中，偶发性色素沉着会在数周或数月内逐渐消失，直到基因决定的基础颜色恢复。
活性黑色素细胞在色素沉着很轻的皮肤中分布不均，于是经常导致这种皮肤在阳光照射下出现小斑点的色素沉着，即雀斑。雀斑更常发生在皮肤白皙的人身上。它们往往出现在儿童早期，大部分随着年龄的增长而消失。雀斑会随着紫外线照射的季节性变化而变化，就像晒黑一样。因为有雀斑的人比没有雀斑的人患皮肤癌的风险要大得多，所以他们需要尽可能地减少紫外线照射，经常使用防晒霜，外出时遮盖皮肤，都是减少紫外线伤害的有效方法。[130]
肤色相对较浅的人并不是唯一会被晒黑的人，晒黑也是深色人种适应高水平紫外线的一个重要途径。深色皮肤的人比浅色皮肤的人能忍受更长时间的阳光照射，因为他们黑色素的天然补充能力赋予了其10～15的防晒系数（SPF）。相比之下，我们在南欧或中亚发现的中度色素沉着皮肤的SPF值只有2.5。[131]对于大多数人来说，包括那些天生深色皮肤的人，暴露在大量紫外线辐射下会使他们的皮肤更黑，因为紫外线辐射刺激黑色素细胞产生更多的黑色素。[132]
晒黑的过程包括即时晒黑和延迟晒黑。延迟晒黑可能需要48小时以上才能显现出来。对于天生深色皮肤来说，最重要的可能是其色素沉着较重的黑色素细胞在紫外线照射后，比轻微色素沉着的黑色素细胞更能够恢复正常的细胞分裂，可能是因为这些细胞中DNA的损伤较小。[133]虽然色素沉着较重可以保护DNA，但是UVB还是会对深色皮肤产生不利影响，因为它会扰乱皮肤的免疫系统。UVB会损害皮肤的朗格汉斯细胞，无论其色素沉着程度如何，它都会削弱皮肤保护自身免受环境中潜在有害微生物和物质侵害的能力。[134]
许多人认为晒黑可以保护他们免受进一步紫外线照射的有害影响，但这是一个危险的谬论。对于遗传性浅肤色的人来说，晒黑并不能显著增加SPF来保护DNA免受紫外线辐射引起的损伤。晒黑的皮肤反复暴露于紫外线下，会增加活性黑色素细胞的数量并提高黑色素生成的强度，但在正常浅肤色的人晒黑的皮肤中所提高的黑色素浓度，并不能达到天生深色皮肤的人所拥有的光保护作用。轻度至中度色素沉着的人，经常暴露在紫外线辐射下，会在皮肤中产生自由基，导致真皮中的结构蛋白分解，从而导致皮肤的提前老化，随着时间的推移，会出现明显的皱纹和肤色不均。[135]
有了对人类皮肤色素沉着如何演化的基本理解，我们可以进行一次想象中的旅行，看看在我们物种早期的几千年里肤色是如何变化的。把时间倒回1万年前，也就是所谓的农业革命之前，人们开始以更快的速度远距离移动，这一点特别有趣。沿着格林尼治以东20°的子午线“散步”，我们几乎可以看到人类肤色变化的整个范围。沿着这条位于非洲南端好望角的狭窄地带，我们首先遇到了卡拉哈里沙漠的采集和狩猎民族，他们的皮肤中含有适量的黑色素。向北穿过卡拉哈里，我们经过南回归线，进入与遥远的南方的人们有关系的深色人种聚居的部落地区。沿着刚果盆地向赤道前进，我们遇到了皮肤色素沉着很深的人。当我们向北穿过萨赫勒和撒哈拉沙漠，朝北回归线移动时，我们遇到了许多皮肤非常黑的人。
当我们进入利比亚沙漠时，人们的肤色明显变浅；当我们接近地中海南岸时，人们的肤色变得更浅。与南卡拉哈里的居民一样，环地中海地区的居民也有适度的色素沉着，在长时间暴露于阳光下后，能够形成深褐色皮肤。穿过地中海后，我们进入巴尔干半岛，向北经过匈牙利平原进入喀尔巴阡山脉，然后进入北欧平原。在这里，人们的肤色明显更浅，虽然他们仍然可以在夏季几个月有明显的晒黑。进入波罗的海，我们在登陆斯堪的纳维亚半岛南岸之前，在波的尼亚湾中穿梭，那里的居民苍白的肤色比波罗的海南岸的居民肤色更浅。当接近北极圈和拉普兰时，我们进入了人烟稀少的萨米人的家园，他们的肤色更浅了。
我们在这条漫长小径上的旅程清楚地表明，从一端到另一端，肤色从一个纬度到另一个纬度变化非常缓慢。沿着这条皮肤的道路，没有明显的突变或尖锐的不一致，只有无数种棕色、黑褐色和米白色的色调。今天，由于人类以更快的速度迁徙到遥远的地方，特别是近几个世纪以来，从赤道到两极的肤色自然梯度已经被打乱，但这仍然是人类生物变异最明显的模式之一。
在相对现代的几个世纪里，当拥有先进文明的人类开始在陆地和海上进行长途旅行以绘制地图和进行贸易时，他们有时会惊异于肤色的差异。[136]即使在15世纪的欧洲旅行者的描述中，新发现的民族的肤色也令人惊讶。由于自然历史学家和地理学家大多来自欧洲，他们冒险进入亚洲、非洲、美洲以及大洋洲，开始详细研究当地的土著人群时，也能够描绘出人类肤色在世界范围内分布的地图。人们发现，越靠近赤道皮肤颜色越深，越靠近两极皮肤颜色则逐渐变浅。[137]
一个有趣的发现是，南半球深色皮肤人群的比例大于北半球。事实上，在赤道两端，陆地的分布并不均衡。[138]北半球在高纬度地区有更多可居住的陆地面积（紫外线辐射量较低），而南半球较大比例的陆地集中在赤道地区（紫外线辐射量较高）。你可能还注意到，赤道地区皮肤颜色变深，两极地区皮肤颜色变浅的趋势似乎有一些例外。一般来说，这些例外代表的是那些从一个拥有不同紫外线水平的家乡，迁移到他们现在所在地的人。非洲讲班图语的人就是一个很好的例子，他们在过去的4000年中把自己的活动范围从赤道西非扩展到了南部非洲。
由于地球表面的紫外线辐射水平与纬度密切相关，而辐射水平又与皮肤色素沉着有关，因此存在着按纬度划分皮肤颜色的规则渐变。对皮肤色素沉着和紫外线辐射水平的详细研究表明，在秋季，当紫外线辐射接近一年中的最低水平时，肤色与紫外线辐射水平的关系最为密切。这种相关性是可能存在的，因为肤色受到低紫外线辐射水平的制约是最强烈的，而非高紫外线辐射水平，也不是低紫外线辐射对维生素D产生的抑制作用。[139]
利用肤色（通过皮肤反射率测量）和环境参数（包括紫外线）之间存在的关系，可以构建预测人类肤色的地图，肤色预测结果相当接近真实的肤色。这张地图描绘了一种理想化的情况，在这种情况下，我们假设全世界的人类在各自的地区居住了相似的时间，并遵循了可能影响其肤色的相似文化习俗。重要的是要记住，当看到这样一张地图时，世界上的土著民族并非都在他们的故乡待了同样长的时间。此外，人类在应对日光照射的方法上也有所不同。因此，一些人的实际肤色与目前对当地预测的肤色并不匹配。
科学家们多年来一直在研究人类的肤色，一个一致的观察结果是，女性的肤色比男性浅。这对所有土著民族来说都是如此，即使是那些皮肤非常黑的土著民族，尽管他们之间的这种差异并不明显。[140]有些人推测，女性皮肤变浅是为了模仿婴儿更为白皙的皮肤，而婴儿在所有族群中是皮肤颜色最浅的。这种观点认为，通过模仿婴儿的肤色，女性可以获得一些社会保护，就像婴儿在充满强壮又有攻击性的男性的社会中也会受到保护一样。另一些人认为，女性的白皙皮肤可以追溯到历史中男性主动的性选择—男性更喜欢肤色较浅的女性作为配偶，可能是因为浅色皮肤和婴儿期之间的联系。[141]这些假设是基于这样的观察，即人类婴儿和人类女性之间的吸引力部分源于他们较浅的色素沉着，以及他们外表的其他特征。根据这一推理，较浅肤色的女性比较深肤色的女性更具有女性气质，因此更适合作为性伴侣。男性和女性在肤色上的差异也可以从男性的角度来解释：自然选择可能倾向于让男性皮肤更黑，以优化体内的叶酸水平，这将保障**的生产，而**的生产过程依赖叶酸进行DNA合成。
我已经提出了一种不同的观点来解释这种性别二态性，或者说是遗传决定的在皮肤色素沉着的性别差异—它涉及维生素D。在女性的生育期，她不仅需要维持自身所需的钙储备，还要建立后代的钙储备。在怀孕期间，甚至更大程度上说是在哺乳期间，女性对钙的需求几乎是同龄男性的两倍。她们骨骼中储存的钙和磷酸盐被大规模调动起来，帮助胎儿和新生儿的骨骼形成，[142]这意味着她们迫切需要通过增加膳食钙的摄入和吸收来补充自己骨骼中储存的钙。如果缺乏维生素D，她们就不能吸收钙，那么她们的骨骼和她们的后代也会因此受到影响。在严重缺乏维生素D的情况下，新生儿的骨骼没有适当硬化，会导致佝偻病的悲剧。母亲虽然受影响不明显，但由于矿物质缺乏，骨骼变薄变软（骨软化症），她们的骨骼变弱，也会增加骨折的长期风险。
为了避免这些问题，演化已经采取行动，通过选择皮肤颜色比男性稍浅的女性，确保母亲在皮肤中产生足够的维生素D。在相同的紫外线辐射条件下，女性皮肤变浅，可以产生比男性略多的维生素D，优化钙的吸收，增加她们和婴儿健康生存和繁殖的机会。雌性在自然选择方面保持着微妙的平衡：她们必须有足够深的肤色来保护她们的叶酸和DNA，但要有足够浅的肤色来最大程度地生产维生素D。这是演化的精髓，建立了一个有效的生物妥协，以确保物种的生存。
这些生理学上的争论并不能排除性别选择作为一个因素，影响了我们今天在人类群体中观察到的肤色两性差异的模式。然而，单凭性别选择似乎不太可能完全解释这些模式，因为在所研究的所有人群中，女性都比男性肤色浅，即使是那些只能通过仪器而不是肉眼检测到差异的人群。但很有可能，在许多人群中，男性对浅肤色女性的人为偏好加剧了先前存在的肤色差异，这种差异最初是由自然选择确立的。[143]众所周知，许多社会都表示偏好浅肤色的女性，这也正是在工业化国家和发展中国家大力推广美白霜的原因。
考虑到有效的黑色素屏障在保护人体叶酸和DNA方面的重要性，男性和女性在生殖早期会出现最暗的皮肤色素沉着，这在演化上有相当大的意义。然而，除此之外，女性在怀孕早期身体的某些部位会出现较深的色素沉着。这种现象称为黑斑或黄褐斑，其特征是**和乳晕颜色变深，腹壁、**和面部变黑。脸颊、鼻子和额头上多余的色素沉着是黄褐斑的标志，有时也被称为“妊娠面具”。黄褐斑在整个妊娠期间增加，因为黑色素细胞增加了黑色素的生成，皮肤中黑色素细胞的数量实际上也增加了。[144]孕妇**和乳晕的变深是永久性的，并且随着连续怀孕而加深。
长期口服避孕药后，女性脸上可能会出现类似黄褐斑的暗色素斑的副作用，这显然是因为面部黑色素细胞对避孕药中所含的雌激素和黄体酮特别敏感。由于月经周期的激素变化，一些女性的面部和身体出现黄褐斑样变化的原因也不太确定。[145]许多女性抱怨在经期时，她们的眼睛下方和嘴部周围会出现色素沉着，这可能是由面部黑色素细胞中黑色素的暂时增加所致。人们很容易推测，以黄褐斑为代表的面部变黑可能是一种演化适应，以保护育龄女性免受紫外线辐射。面部和**的黑色素细胞对激素变化的快速反应能力表明，对这些区域的额外保护有益于女性健康，自然选择也会青睐它们。
显然，人类肤色最重要的决定性因素是对紫外线的适应。但在人类历史进程中，许多其他因素也产生了影响。例如，随着时间的推移，我们的文化和我们的流动性都塑造了自然选择的行为。在人类史前时代，人们很少有保护自己不受环境影响的服饰。在这些条件下，生物对环境的适应发生了变化，包括皮肤颜色、身体比例和调节热冷却的方法的变化。然而，随着时间的推移，“文化资本”的分量越来越重，[146]增强了我们抵御环境变迁的能力。随着文明的进步，应对热、冷和紫外线暴露等环境挑战的技术解决方案，如穿衣服和建造庇护所，已在很大程度上取代了生物解决方案。
此外，今天人们的肤色与他们在一个特定地区居住的时间，以及他们从祖先的故乡迁移到那里的距离（主要是纬度上）有关。一个群体在一个地区定居的时间和它达到该地区紫外线辐射条件下典型肤色的时间之间似乎有一个滞后期。我们还不知道这个滞后时间的长短，但它与自然选择对种群的作用强度有关。在这方面，研究赤道南美洲土著居民的肤色是很有趣的。长期以来，这些新大陆的人被认为比旧大陆相同纬度和海拔的人皮肤更浅。他们较浅的皮肤可能是由于他们是新近从亚洲迁移到南美洲（在过去的1万～1.5万年），以及他们拥有的文化习俗和装备，如不同类型的衣服和庇护所，保护他们免受高水平的紫外线照射。
另一个影响因素，特别是在过去200年中，人类以在其历史上前所未有的速度进行了迅速而广泛的扩散和迁徙，曾经相隔甚远和完全不同的民族之间的杂交，产生了中等肤色的后代。这一发展在多数大洲的大城市中，以及像美国这样几代人都提倡移民的国家尤为明显。
饮食在人类肤色的演化史中也起到了一定的作用，饮食中维生素D的作用尤为重要。以东北亚和北美北极的因纽特-阿留申人为例。他们的肤色比我们预测的要深，因为他们的原生栖息地紫外线辐射水平很低。然而，值得注意的是，这些地区全年接收到的紫外线辐射几乎没有UVB，而完全由UVA组成（除了在夏天有极少量存在），这严重阻碍了维生素D的合成。[147]生活在这个纬度是可能的，因为因纽特-阿留申人的饮食中维生素D含量非常丰富。事实上，土著因纽特-阿留申人的饮食主要就是由富含维生素D的食物组成的，如海洋哺乳动物、鱼类和驯鹿。[148]十分有趣的是，因纽特-阿留申人因为自身的饮食显然减轻了对浅色皮肤的自然选择压力，而他们又演化出了深色皮肤，以保护自己免受雪、冰和开阔水域反射到他们身上的高水平长波紫外线的伤害。
到目前为止，我们的讨论主要集中在导致人类不同肤色的潜在演化力量上。这些力量作用于一个人的体质和行为，成为这个人表型的一部分。然而，每一种表型的背后都有一个基因型，即外表的遗传基础。人类皮肤着色的遗传基础还没有被很好地理解，作为人类基因组计划和比较基因组学领域众多的知识分支之一，科学现在才开始大力探索。对人类肤色遗传基础的研究，建立在对其他哺乳动物的研究上，特别是对小鼠皮毛颜色色素沉着调控基因的研究。[149]到目前为止，在小鼠体内公认的127个色素沉着基因中，有60个似乎在人类体内具有功能对应物或直系同源物。
人类皮肤色素沉着不是一个简单的特性，不单单由一个基因或一组基因所决定；相反，它是由许多基因与环境同步作用决定的。由于这种复杂性，科学家发现，要确定变异基因和不同环境在产生不同肤色表型中的相对作用是非常困难的。迄今为止，大多数人的注意力集中在一个被称为黑素皮质素受体-1（MC1R）的基因上。这是决定人类头发和皮肤色素沉着的主要基因之一，身体通过它控制了黑色素细胞是否会产生真黑色素或褐黑色素的作用（第五章描述了这两种黑色素，真黑色素使肤色变深）。MC1R基因在非洲的变异不大，表明存在强烈的选择性压力（有时称为“净化选择”），以维持该基因在促进真黑色素生成中的功能。在非洲以外，该基因变异程度高（多态性）。北欧人群MC1R基因的变异形式或等位基因，与他们的红发、白肤、皮肤晒黑能力降低和高皮肤癌风险有关。基因的全球变异模式表明，MC1R基因的防晒适应性演化始于人类在热带非洲第一次变得无毛的时候，人类进入欧亚大陆阳光较少的地区时，偏爱任何不产生深色皮肤的突变MC1R等位基因。这种解释是有争议的，因为对MC1R基因各种形式的功能的研究还处于早期阶段。不过现在清楚的是，MC1R基因一直是净化选择的对象，并在维持非洲人深色色素沉着方面发挥了重要作用。[150]
关于影响肤色的变异基因的水平、效果和相互作用，还有许多有待研究。虽然由于世界上紫外线辐射水平高的地区的自然选择使高水平真黑色素的生产似乎受到严格的遗传控制，但我们有越来越多的证据表明，MC1R基因（可能还有其他基因）的变异，是对不同环境中不同形式的特定基因的自然选择的适应性反应。长期以来，遗传学家一直在寻找一个或多个基因对热带以外的人类群体的浅色素沉着负责。正如第五章所描述的，我们现在离这个目标更近了，因为发现控制斑马鱼浅色变异的基因，在欧洲人的基因组中有一个基因与其对应。[151]
从我们所知道的史前早期人类物种和智人群体的迁移，以及这种迁移的时间和性质，可以清楚地看出，在数十万年的时间里，人类的种群在不同紫外线辐射区域的进出。自然选择可能有利于深色或浅色皮肤在不同时间、不同地点的演化，因此深色和浅色皮肤的表型可能是独立演化的，并且可能在相同的人群中发生着变化，这些人群的皮肤可能已经经历了再次变深或变浅。[152]换句话说，深色皮肤和浅色皮肤在人类的发展过程中不止一次地演化，因为人口会迁移到紫外线辐射高或低的地区。这种现象在人属的早期历史（包括智人的早期历史）中就已经出现了，只是当时对环境的技术缓冲不如今天有效和复杂。
不同肤色的演化是人类演化史上最引人入胜，也最重要的故事之一。但是人类肤色的问题不仅仅是一个关于演化的故事。因为肤色是人类呈现不同最明显的方式，它一直是用来将人们划分为据称是基因上不同的地理群体，或“种族”的主要特征。但是当我们考虑到关于肤色已知的生物学基础时，这种将人分类的方法是没有意义的。皮肤色素沉着具有明显的适应性，其在特定人群中的演化受到特定地区环境条件的强烈影响，特别是紫外线辐射水平。深色皮肤和浅色皮肤在人类演化的早期阶段反复演化，因为种群在不同的环境中进行迁移。肤色，就像我们身体的其他部位一样，是自然选择的产物，基于我们祖先所处的日照环境。
但是，这种高度适应性的特征对于将生物体划分为不同的物种或种族几乎没有用处，因为它们受到平行演化或趋同演化的影响。也就是说，相似的外观演化，是因为自然选择在可比的环境中，产生功能上可比的适应性。斑马鱼基因的变异及其在欧洲人中的对应基因就是一个很好的例子。这种基因似乎只对欧洲人的皮肤变浅起作用。例如，发生在亚洲北部和非洲南部的色素脱失，似乎是由不同的遗传方式造成的。因此，深色皮肤和浅色皮肤告诉我们过去人们生活环境的本质，但肤色本身并不能作为种族认同的标志。
外貌上的差异，特别是肤色上的差异，促成了关于“种族”和“民族”观念的发展，这些观念往往包括一种信念，即显著的遗传差异能区分人类。[153]这一观点无视了我们的物种在地理分布中表现出的遗传分化比在许多其他哺乳动物物种中观察到的要少。近年来，越来越多的研究实验在医学研究中使用肤色作为“种族”或基因独特群体的替代物。这种方法令人不安，因为它忽视了社会文化因素在参与肤色和各种疾病之间关系中的作用。肤色并不是一个可靠的祖先的代表，在医疗中，当决定对患者进行治疗时，必须非常谨慎地使用肤色概念。[154]
虽然肤色不等于“种族”，但它确实与健康有关。许多使人痛苦的疾病是由人们的肤色表型导致的，也就是说，只单单由他们的皮肤的深浅导致，而不受其他因素影响。例如，浅肤色的人，不管他们的祖先是谁，当他们在日常生活中暴露在高水平的紫外线辐射下时，他们就更容易患皮肤癌，这通常是因为他们生活在远离自己祖先家乡的新环境中。[155]同样，受到维生素D水平影响的佝偻病和其他疾病（包括结肠癌、乳腺癌、前列腺癌和卵巢癌）在深色皮肤人群中也在不断增加，因为他们生活在远离家乡的紫外线辐射贫乏地区，长期缺乏维生素D。[156]
我们现在可以充分认识到肤色在人类演化史上所起的重要作用。皮肤色素沉着不是一个微不足道的外在特征，而是我们与环境，特别是与太阳相互作用的关键中介。很久以前，当我们物种的早期成员在世界各地迁徙时，我们的皮肤颜色会根据需要变深或变浅。
现在情况和以前大不相同了，因为我们可以迅速地移动很远的距离，而且经常远离我们祖先的故地，这时我们的皮肤很难适应新的环境，因为我们的皮肤没有时间迅速改变，在新环境中显得可能太浅或太深。我们很少停下来去思考，自己拥有的身体基本上是一个在数万年前演化而来的旧石器时代的模型；我们的肤色最近加入的大多数影响因素都是文化意义上的，而不是生物意义上的。我们的肤色是我们生物学遗产的一部分，它讲述着关于我们祖先生活环境的宝贵故事。因此，我们需要认真对待我们的肤色，确定它与我们居住的地方有多匹配，并相应地调整我们的行为。最重要的是，我们需要感谢我们特殊的肤色以多种方式保护我们的健康。
[1] 对北半球而言。—编者注